Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Псовые
Материал из https://ru.wikipedia.org

Псовые, или собачьи, или волчьи[1], или собаки[2][3], или каниды[4] (лат. Canidae), — семейство млекопитающих отряда хищных, единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершие Hesperocyoninae и Borophaginae и дожившие до наших дней Caninae[5]. Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых[6]. Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды[7]. Некоторые виды псовых являются объектами пушного промысла и звероводства[8].

Содержание

Внешний вид

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см (фенек)[9] и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк)[10]. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах их 4; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные[11]. У самок от трёх до семи пар молочных желёз[12].

Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Эволюция

Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем палеоцене[13]. Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих[14].

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию[15]. Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах; по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых[16].

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), серых лисиц (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов, способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена, около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus, небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот[17]. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.

Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около 800 000 лет назад там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный ужасным волком (Aenocyon dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.

300 000 лет назад полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку[18]. Примерно 100 000 лет назад ужасный волк, один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000 лет назад вымер. Человек разумный, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у большеухой лисицы в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случае зубная формула имеет следующий вид:

.

Распространение и образ жизни

Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды, Австралии (динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах. Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям (серая лисица, островная лисица[19], енотовидная собака[20][21][22]).

Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения[23].

Псовые и человек

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В пещере Шове на юге Франции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку[24]. Самая ранняя ископаемая собака найдена в пещере Гойет в Бельгии, возраст находки составляет порядка 36 000 лет[25]. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000 лет назад, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие[26]. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе[27]. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000 лет назад в Америке и 8500 лет назад в Европе[26].

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, койоты или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков[28], койотов[29] и шакалов[30].

Классификация

Филогенетическое положение псовых можно отобразить следующей кладограммой[5]:

Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству[5]. База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus)[6]. Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделе Caninae#Классификация.

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии[31].

Примечания
  1. Волчьи : [арх. 27 декабря 2022] / Щипанов Н. А. // Великий князь — Восходящий узел орбиты. — М. : Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 679. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 5). — ISBN 5-85270-334-6.
  2. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР: Звери. — Зоологический институт (Академия наук СССР): Изд-во Академии наук СССР, 1952. — С. 104. Архивировано 17 июля 2020 года.
  5. 1 2 3 Tedford R. H.[англ.], Wang X.[англ.], Taylor B. E. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 325. — P. 1—218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. Архивировано 12 августа 2021 года.
  6. 1 2 Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте ASM Mammal Diversity Database Архивная копия от 28 октября 2020 на Wayback Machine.
  7. Псовые // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  8. Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.
  9. Marc Tyler Nobleman. Foxes. — Marshall Cavendish, 2007. — P. 35. — ISBN 978-0-7614-2237-2. Архивная копия от 6 декабря 2021 на Wayback Machine
  10. Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 166—176, ISBN 1-886106-81-9
  11. Mivart, St. George Jackson. Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae. — London : R.H. Porter : Dulau, 1890. — P. xiv–xxxvi.
  12. Ronald M. Nowak. Walker's Carnivores of the World. — JHU Press, 2005. — ISBN 978-0-8018-8032-2. Архивная копия от 6 декабря 2021 на Wayback Machine
  13. The Paleobiology Database. Paleodb.org. Дата обращения: 12 июня 2012. Архивировано 27 июля 2013 года.
  14. Wang, Xiaoming. How Clair Came to Run the World (неопр.) // Natural History Magazine. — 2008. — Т. July/August. Архивировано 2 февраля 2014 года.
  15. Van Valkenburgh B. Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids // Science. — 2004. — 1 октября (т. 306, № 5693). — С. 101—104. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1102417.
  16. Martin L. D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536—568 in J. L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
  17. Nowak R. M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6: 1—154.
  18. Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4): 3—7.
  19. ADW: Urocyon littoralis: Information. Animaldiversity.ummz.umich.edu (28 ноября 1999). Дата обращения: 12 июня 2012. Архивировано 17 апреля 2004 года.
  20. Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog". Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.
  22. Raccoon dog – Nyctereutes procyonoides. WAZA – World Association of Zoos and Aquariums. Дата обращения: 30 августа 2011. Архивировано из оригинала 10 апреля 2015 года.
  23. Macdonald, D. The Encyclopedia of Mammals. — New York : Facts on File, 1984. — P. 57. — ISBN 978-0-87196-871-5.
  25. Pat. Shipman. The Woof at the Door (англ.) // American Scientist[англ.]. — Sigma Xi[англ.], 2009. Архивировано 4 декабря 2013 года.
  26. 1 2 F. Galibert, P.Quignon, C.Hitte, C.Andre. Toward understanding dog evolutionary and domestication history (англ.) // Comptes Rendus Biologies. — 2011. — Vol. 334, iss. 3. — P. 190—196. — doi:10.1016/j.crvi.2010.12.011. — PMID 21377613. Архивировано 4 декабря 2013 года.
  27. Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus? (англ.) // Evolution and Cognition. — 2003. — Vol. 9, iss. 1. — P. 57—72. Архивировано 11 апреля 2014 года.
  29. Robert M. Timm; Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan.: . Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem (англ.). Дата обращения: 19 августа 2007. Архивировано 24 февраля 2006 года.
  30. Canis aureus. Animal Diversity Web. University of Michigan. Дата обращения: 4 октября 2015. Архивировано 5 июня 2011 года.
  31. Anders Bergstrmet al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Архивная копия от 1 июля 2022 на Wayback Machine, Nature, 29 June 2022


Литература


Ссылки
Downgrade Counter