Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Гипоксия (экология)
Материал из https://ru.wikipedia.org

Гипоксия (hypo: «ниже», oxia: «насыщенный кислородом») относится к состояниям с низким содержанием кислорода. Для организмов, дышащих воздухом, гипоксия представляет собой проблему. Но для многих анаэробных организмов гипоксия необходима. Термин гипоксия применим ко многим ситуациям, но обычно относится к атмосфере и природным водам[3].

Содержание

Атмосферная гипоксия

Атмосферная гипоксия естественным образом возникает на больших высотах. Общее атмосферное давление уменьшается с увеличением высоты, это приводит к снижению парциального давления кислорода, что определяется как гипобарическая гипоксия. Кислород остаётся на уровне 20,9% от общей газовой смеси, в отличие от гипоксической гипоксии[англ.], при которой процентное содержание кислорода в воздухе (или крови) снижается. Это часто встречается в запечатанных норах некоторых подземных животных, таких как землекоповые[4]. Атмосферная гипоксия также лежит в основе высотной подготовки[англ.], которые являются стандартной частью тренировок элитных спортсменов. Некоторые компании имитируют гипоксию, используя нормобарическую искусственную атмосферу[англ.].

Водная гипоксия

Водная система, в которой отсутствует растворённый кислород (насыщение 0%), называется анаэробной, восстановительной или бескислородной[англ.].

Уровень кислорода в воде хорошего качества составляет приблизительно 7 ppm или 0,0007%, но может колебаться[5]. Многим организмам необходимы гипоксические условия. Например, кислород ядовит для анаэробных бактерий[3].

Истощение кислорода обычно выражается в процентах от кислорода, который растворился бы в воде при преобладающей температуре и солёности. Система с низкой концентрацией — в диапазоне от 1 до 30% насыщения — называется гипоксической или дизоксической. Большинство рыб не могут жить при насыщении ниже 30%, поскольку им необходим кислород для получения энергии из питательных веществ. Гипоксия приводит к ухудшению воспроизводства оставшихся рыб из-за эндокринных нарушений[6]. «Здоровая» водная среда редко должна иметь насыщение менее 80%. Экзаэробная зона находится на границе аноксической и гипоксической зон.

Гипоксия может возникнуть во всей толще воды, а также на больших высотах и вблизи отложений на дне. Обычно она распространяется на 20-50% толщи воды, но зависит от глубины воды и расположения пикноклинов (быстрые изменения плотности воды с глубиной). Встречается в 10–80% толщи воды. Например, в 10-метровом столбе воды она может проникать на глубину до 2 метров под поверхностью. В 20-метровой толще воды она может проникать на глубину до 8 метров под поверхностью[7].

Сезонный замор

Гиполимнетическое кислородное истощение может привести к «заморам» как летом, так и зимой. Во время летней стратификации[англ.] поступление органических веществ и осаждение первичных продуцентов может увеличить скорость дыхания в гиполимнионе. Если дефицит кислорода станет экстремальным, аэробные организмы, такие как рыба, могут погибнуть, что приведёт к так называемому «летнему замору»[8]. Те же явления могут происходить и зимой, но по разным причинам. Зимой лёд и снежный покров могут ослаблять свет и, следовательно, снижать скорость фотосинтеза. Замерзание озера также препятствует взаимодействию воздуха и воды, которое обеспечивает обмен кислородом. Это создаёт недостаток кислорода, в то время как дыхание продолжается. Когда уровень кислорода резко падает, аэробные организмы могут погибнуть, что приводит к «зимнему замору»[8].

Причины гипоксии

Кислородное истощение может быть результатом ряда природных факторов, но чаще всего вызывает беспокойство вследствие загрязнения и эвтрофикации, при которых питательные вещества для растений попадают в реку, озеро или океан, что стимулирует цветение фитопланктона. В то время как фитопланктон посредством фотосинтеза повышает насыщение растворённым кислородом в дневные часы, плотная популяция цветущих водорослей снижает насыщение кислородом ночью за счёт дыхания. Когда клетки фитопланктона умирают, они опускаются на дно и разлагаются бактериями, что ещё более снижает уровень растворённого кислорода в толще воды. Если недостаток кислорода перерастает в гипоксию, может произойти гибель рыбы, а также могут погибнуть беспозвоночные на дне, такие как черви и моллюски.

Гипоксия может возникать и при отсутствии загрязняющих веществ. Например, в устьях рек пресная вода, впадающая из реки в море, менее плотная, чем солёная вода, что может привести к стратификации в толще воды. В результате вертикальное перемешивание между слоями воды снижается, что ограничивает поступление кислорода из поверхностных вод в более солёные придонные воды. Концентрация кислорода в нижнем слое может стать достаточно низкой, что приведёт к возникновению гипоксии. К районам, особенно подверженным ей, относятся мелководья полузамкнутых водоёмов, таких как Ваттовое море или Мексиканский залив, где сток с суши значителен. В этих областях может быть создана так называемая «мёртвая зона». Условия низкого содержания кислорода часто носят сезонный характер, как в случае с Худ-Каналом и районами залива Пьюджет-Саунд в штате Вашингтон[9]. Институт мировых ресурсов[англ.] выявил 375 гипоксических прибрежных зон по всему миру, сосредоточенных в прибрежных районах Западной Европы, восточного и южного побережья США и Восточной Азии, особенно в Японии[10].

Гипоксия также может быть объяснением периодических явлений, таких как «юбилей залива[англ.] Мобил», когда водные организмы внезапно устремляются на мелководье, возможно, пытаясь спастись от воды, обеднённой кислородом. Недавние массовые заморы моллюсков у берегов Орегона и Вашингтона также связывают с циклической экологией мёртвых зон[11].

Фитопланктон в основном состоит из лигнина и целлюлозы, которые расщепляются окислительным путём с потреблением кислорода[12].

Разложение фитопланктона в окружающей среде зависит от присутствия кислорода, а как только в водоёмах больше нет кислорода, лигнинпероксидазы не могут продолжать расщеплять лигнин. При отсутствии кислорода в воде время, необходимое для разложения фитопланктона, изменяется с 10,7 суток до 160 суток.

Скорость распада фитопланктона можно представить с помощью уравнения:



В этом уравнении G(t) — это общее количество органического углерода в виде частиц в данный момент времени, а G(0) — его концентрация до начала распада. k — константа скорости в год-1, а t — время в годах. Для большей части фитопланктона k составляет около 12,8 лет-1, или около 28 дней, для того чтобы в этих системах разложилось почти 96% углерода. В то время как в бескислородных системах разложение органического углерода в виде частиц занимает 125 дней, что в четыре раза дольше[15]. Для расщепления 1 мг органического углерода в виде частиц в окружающей среде требуется около 1 мг кислорода, поэтому гипоксия наступает быстро, поскольку кислород быстро расходуется на переваривание органического углерода. Около 9% органического углерода в фитопланктоне может быть разложено за один день при температуре 18 °C. Таким образом, для полного разложения фитопланктона требуется около одиннадцати дней[16].

После разложения органического углерода в виде частиц эти твёрдые частицы могут быть преобразованы в другой растворённый углерод, такой как диоксид углерода, ионы бикарбоната и карбонаты. До 30% фитопланктона может быть разложено на растворённый углерод. Когда этот органический углерод в виде частиц взаимодействует с ультрафиолетовым светом длиной волны 350 нм, образуется растворённый неорганический углерод, удаляющий ещё больше кислорода из окружающей среды в виде углекислого газа, ионов бикарбоната и карбонатов. Растворённый неорганический углерод образуется со скоростью 2,3–6,5 мг/(м3сутки)[17].

По мере распада фитопланктона в окружающую среду поступают свободные фосфор и азот, что также способствует возникновению гипоксических условий. По мере распада этого фитопланктона всё больше фосфора превращается в фосфаты, а азота — в нитраты. Это ещё больше истощает кислород в окружающей среде, создавая ещё большие гипоксические зоны. По мере того, как в эти водные системы вытесняется всё больше минералов, таких как фосфор и азот, рост фитопланктона значительно увеличивается, а после его гибели образуются гипоксические зоны[18].

См. также

Примечания
  1. Breitburg, D., Levin, L. A., Oschlies, A., Gregoire, M., Chavez, F. P., and Conley, D. J. (2018) "Declining oxygen in the global ocean and coastal waters". Science, 359: eaam7240. doi:10.1126/science.aam7240.
  2. Benway, H.M., Lorenzoni, L., White, A.E., Fiedler, B., Levine, N.M., Nicholson, D.P., DeGrandpre, M.D., Sosik, H.M., Church, M.J., O'Brien, T.D. and Leinen, M. (2019) "Ocean time series observations of changing marine ecosystems: an era of integration, synthesis, and societal applications", Frontiers in Marine Science, 6(393). doi:10.3389/fmars.2019.00393.
  3. 1 2 Diaz, Robert J.; Rosenberg, Rutger (2008). Spreading Dead Zones and Consequences for Marine Ecosystems. Science. 321 (5891): 926–929. Bibcode:2008Sci...321..926D. doi:10.1126/science.1156401. PMID 18703733. S2CID 32818786.
  5. Dissolved Oxygen. Water Quality. Water on the Web. Дата обращения: 21 декабря 2012. Архивировано 13 декабря 2012 года.
  6. Wu, R. et al. 2003. Aquatic Hypoxia Is an Endocrine Disruptor and Impairs Fish Reproduction Архивная копия от 11 июля 2023 на Wayback Machine
  7. Rabalais, Nancy; Turner, R. Eugene; Justic, Dubravko; Dortch, Quay; Wiseman, William J. Jr. Characterization of Hypoxia: Topic 1 Report for the Integrated Assessment on Hypoxia in the Gulf of Mexico. Ch. 3. NOAA Coastal Ocean Program, Decision Analysis Series No. 15. May 1999. < http://oceanservice.noaa.gov/products/hypox_t1final.pdf Архивная копия от 18 марта 2017 на Wayback Machine >. Retrieved February 11, 2009.
  8. 1 2 Wetzel, R. G. (2001). Limnology: Lake and river ecosystems. San Diego: Academic Press.
  9. Encyclopedia of Puget Sound: Hypoxia http://www.eopugetsound.org/science-review/section-4-dissolved-oxygen-hypoxia Архивная копия от 14 августа 2024 на Wayback Machine
  10. Selman, Mindy (2007) Eutrophication: An Overview of Status, Trends, Policies, and Strategies. World Resources Institute.
  11. oregonstate.edu Архивировано 1 сентября 2006 года. – Dead Zone Causing a Wave of Death Off Oregon Coast (8/9/2006)
  13. Chan, F., Barth, J.A., Kroeker, K.J., Lubchenco, J. and Menge, B.A. (2019) "The dynamics and impact of ocean acidification and hypoxia". Oceanography, 32(3): 62–71. doi:10.5670/oceanog.2019.312. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License Архивная копия от 16 октября 2017 на Wayback Machine.
  14. Gewin, V. (2010) "Oceanography: Dead in the water". Nature, 466(7308): 812. doi:10.1038/466812a.


Источники


Ссылки
Downgrade Counter