Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Память
Материал из https://ru.wikipedia.org

Память — обозначение комплекса познавательных способностей и высших психических функций, относящихся к накоплению, сохранению и воспроизведению знаний, умений и навыков.

Память в разных формах и видах присуща всем высшим животным. Способность к памяти и обучению все животные унаследовали у общего предка, который жил примерно 600 миллионов лет назад.[1] Наиболее развитый уровень памяти характерен для человека.[2][3]

Память относится к основным познавательным процессам, таким, как ощущение, восприятие и мышление, привлекающим большое внимание исследователей.

Первым в исследовании памяти человека считается Герман Эббингауз, ставивший эксперименты на себе (основной методикой было заучивание бессмысленных списков слов или слогов).

Содержание

Методы исследования

В зависимости от задач, подлежащих решению, исследование механизмов памяти осуществляется на разных объектах — от человека до культуры нервных клеток[7].

Память в нейрофизиологии

Память — одно из свойств нервной системы, заключающееся в способности какое-то время сохранять информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также многократно воспроизводить и изменять эту информацию[8].

Память свойственна животным, имеющим достаточно развитую центральную нервную систему (ЦНС). Объём памяти, длительность и надёжность хранения информации, как и способность к восприятию сложных сигналов среды и выработке адекватных реакций, пропорциональны числу задействованных в этих процессах нервных клеток.

У кишечнополостных формируются лишь простые суммационные рефлексы, у большинства членистоногих и моллюсков память выражается в привыкании, то есть в торможении более или менее готовых программ поведения или отдельных реакций, неадекватных определённым условиям среды. Головоногие моллюски по способности к обучению сравнимы с птицами и млекопитающими. В онтогенезе высших животных возможности памяти как по объёму, так и по сложности запоминаемых ситуаций возрастают по мере созревания нейронов и миелинизации нервных волокон мозга.

Физиологические исследования памяти обнаруживают 3 основных этапа её формирования, которым соответствуют 3 вида памяти: сенсорная, кратковременная и долговременная. Кратковременная память характеризуется временем устойчивого хранения информации до 20 секунд и при неповторении, предшествующая информация разрушается при превышении 30 секунд под воздействием вновь поступившей информации.[9][10] Долговременная память, время хранения информации в которой сравнимо с продолжительностью жизни организма, устойчива к воздействиям, нарушающим кратковременную память. Переход от кратковременной памяти к долговременной, называемый консолидацией, постепенен и связан с активацией ряда биохимических процессов[7]. Опыты с иссечением участков коры больших полушарий головного мозга и электрофизиологические исследования показывают, что «запись» каждого события распределена по более или менее обширным зонам мозга. Материальным носителем информации о разных событиях является не возбуждение разных нейронов, а различные комплексы совозбуждённых нейронов (нейронных сетей). Новые реакции вырабатываются и запоминаются нервной системой в основном либо на основе создания новых синаптических связей между имеющимися нейронами, либо на основе изменения эффективности уже имеющихся синаптических связей[7]. Под запоминанием (долговременным) подразумевается изменение способности одних нейронов возбуждаться при возбуждении других нейронов[11]. Долговременные изменения эффективности синапсов могут быть обусловлены изменениями в биосинтезе белков, от которых зависит чувствительность синаптической мембраны к медиатору (долговременная потенциация). Установлено, что биосинтез белков активируется при возбуждении нейронов на разных уровнях организации ЦНС, а блокада синтеза нуклеиновых кислот или белков затрудняет или исключает формирование долговременной памяти. Очевидно, что одна из функций активации синтеза при возбуждении — структурная фиксация нейронных сетей, что и лежит в основе долговременной памяти[7]. Установление ассоциаций между нейронами (то есть путей распространения возбуждения) может происходить как за счёт увеличения проводимости имеющихся синапсов, так и в результате возникновения дополнительных синапсов. Оба возможных механизма нуждаются в интенсификации белкового синтеза. Первый — сводится к частично изученным явлениям клеточной адаптации и хорошо согласуется с представлением об универсальности основных биохимических систем клетки. Второй — требует направленного роста отростков нейронов[7].

Известно, что для работы памяти и способности мозга к обучению необходимы белки DC0, Leo и CaMKII. При этом отвечающие за их экспрессию гены у крыс и мух ничем не отличаются. Те же белки работают и в организме человека: проблемы с их экспрессией играют важную роль в болезни Альцгеймера, синдромах Дауна и Энгельмана.[1] [12]

По современным представлениям, память является неотъемлемой частью таких процессов, как
  • обучение;[13]
  • прогнозирование будущего и воображение несуществующего (по-видимому, оба процесса являются процедурами «нарезания и перетасовки фрагментов воспоминаний»);[11][14]
  • сознание и самоидентификация индивидуума.[11][15][16][17]


Память и обучение

Память и обучение являются сторонами одного процесса адаптивного поведения. Под обучением подразумевают обычно механизмы приобретения и фиксации информации, а под памятью — механизмы фиксации (усвоения), хранения и извлечения этой информации[18].

Процессы обучения можно разделить на неассоциативные и ассоциативные. Неассоциативное обучение рассматривается как эволюционно более древнее и не подразумевающее связи между тем, что запоминается и какими-либо ещё стимулами. Ассоциативное основывается на формировании связи между несколькими стимулами. Например, классический вариант выработки условного рефлекса по Павлову: установление связи между нейтральным условным стимулом и безусловным стимулом, вызывающим безусловный рефлекторный ответ.

Безусловные рефлексы в эту классификацию не входят, так как осуществляются на основе унаследованных паттернов связей между нервными клетками.

Неассоциативное обучение делится на суммацию, привыкание, долговременную потенциацию и импринтинг[8].

Суммация

Суммация — постепенное увеличение реакции на повторяющиеся предъявления ранее индифферентного стимула. Результатом суммации является обеспечение реакции организма на слабые, но длительно действующие стимулы, которые потенциально могут иметь какие-то последствия для жизнедеятельности индивида.

В обычной ситуации реакция развивается так: сильный стимул вызывает в чувствительном нейроне целую пачку из потенциалов действия, что приводит к большому выбросу медиатора из синаптического окончания аксона чувствительного нейрона на двигательном нейроне, и этого оказывается достаточно для возникновения надпорогового постсинаптического потенциала и запуска в мотонейроне потенциала действия.

Иная ситуация наблюдается при развитии суммации.

Один сценарий развития суммации заключается в ритмичном использовании серии слабых стимулов, каждый из которых недостаточен для выброса медиатора в синаптическую щель. При этом если частота стимуляции достаточно велика, то в пресинаптическом окончании накапливаются ионы кальция, так как ионные насосы не успевают откачивать их в межклеточную среду. В итоге очередной потенциал действия может вызвать выброс медиатора, которого хватит на то, чтобы возбудить постсинаптический мотонейрон. Если при этом ритмичную стимуляцию ранее подпороговыми стимулами не прерывать, то приходящие потенциалы действия будут продолжать запускать рефлекс, так как высокое содержание Са2+ в окончании чувствительного нейрона сохраняется. Если же сделать паузу в стимуляции, то Ca2+ будет удален и для запуска рефлекса слабыми стимулами опять потребуется предварительная суммация.

Другой сценарий развития суммации наблюдается при однократном, но сильном раздражении, в результате чего к пресинаптическому окончанию на двигательном нейроне приходит высокочувствительная серия импульсов, приводящая к поступлению в окончание большого количества ионов Са2+, которого хватает на возбуждение следующего в цепи нейрона ранее подпороговым стимулом. Продолжительность такого эффекта может составлять секунды.

Способность к суммации, по-видимому, лежит в основе кратковременной нейрологической памяти. Получая какую-либо информацию через систему анализаторов (приглядываясь, прислушиваясь, принюхиваясь, осторожно пробуя новую для нас пищевую приправу), мы обеспечиваем ритмическую стимуляцию синапсов, через которые проходит сенсорный сигнал. Эти синапсы в течение нескольких минут сохраняют повышенную возбудимость, облегчая проведение импульсов, и, таким образом, сохраняет след о переданной информации. Однако суммация, будучи эволюционно ранним механизмом обучения, быстро исчезает и не может противостоять любым сильным внешним воздействиям на организм[8].

Привыкание

При многократном раздражении средней силы реакция на него ослабляется или вообще исчезает. Это явление называют «привыкание» (или «габитуация»).

Причины привыкания разнообразны и первой из них является адаптация рецепторов. Вторая причина — накопление Са2+ в пресинаптических окончаниях на тормозных нейронах. При этом повторные сигналы, исходно незначимые для тормозных нейронов, постепенно суммируются, а затем запускают тормозные нейроны, активность которых блокирует прохождение сигналов по рефлекторной дуге. Привыкание можно рассматривать как суммацию тормозных сигналов. Нужно подчеркнуть, что суммация и привыкание, как и другие формы синаптической пластичности, являются просто следствием структуры синапсов и организации нейронов.[8]

Долговременная потенциация
Downgrade Counter