Окончил Принстонский университет (бакалавр химии, 1965). Степень доктора философии по биохимии получил в Массачусетском технологическом институте в 1969 году. В том же году стал фелло Harvard Society of Fellows[англ.], а в 1972 году поступил в штат Гарвардского университета, где ныне именной профессор (Maria Moors Cabot Professor) биологии, а также профессор Гарвард-колледжа (2002) и Медицинского института Говарда Хьюза, заведовал кафедрой молекулярной и клеточной биологии и кафедрой цитологии и биологии развития. Являлся приглашённым учёным общества Phi Beta Kappa.
Фелло Американской академии искусств и наук (1996) и Американской ассоциации содействия развитию науки, а также Американской академии микробиологии.