Меню Главная Случайная статья Настройки Миногообразные Материал из https://ru.wikipedia.org Миногообразные[1][2] (лат. Petromyzontiformes) — отряд бесчелюстных из монотипического класса миног (Petromyzontida)[2]. Длина миног составляет от 10 до 100 см. Существует около 40 видов — в умеренных водах Северного и Южного полушарий и в бассейне Северного Ледовитого океана. Проходные морские[3] и жилые озёрные и речные формы; все миноги размножаются в пресной воде. Многие виды — наружные паразиты крупных рыб (в том числе лососей)[4][5]. Являются объектом промысла, употребляются в пищу. Некоторые виды стали редкими. Содержание 1 Образ жизни 1.1 Размножение и развитие 2 Строение 2.1 Пищеварительная система 2.2 Дыхательная система 2.3 Кровеносная система 2.4 Выделительная система 2.5 Половая система 2.6 Центральная нервная система 2.7 Органы чувств 3 Классификация 3.1 Традиционная классификация 3.2 Современная классификация 3.3 Ископаемые виды 3.4 Виды фауны России 4 Примечания 5 Литература 6 Ссылки Образ жизни Обитают в пресных и солёных водах, есть анадромные виды. Ведут в основном ночной образ жизни. Миноги — факультативные паразиты рыб, по большей части миноги — свободноживущие формы. Они присасываются к рыбе, прогрызают кожу и питаются кровью и мышцами[6]. Размножение и развитие Развитие с личиночной стадией — пескоройкой. Личинка миног — пескоройка — настолько отличается от взрослых миног, что её до XIX века выделяли в самостоятельный род. Личинки живут как на основном русле, так и у берегов на заиленных участках, но иногда и среди зарослей макрофитов, ведут скрытый образ жизни, зарываются в грунт. Мелкая форма миноги становится половозрелой при длине 18—25 см, как исключение — при 12,5 см. Минога речная европейская (Lampetra fluviatilis) распространена в Западной Европе — от Италии до Англии и Северной Норвегии. Обитает в прибрежных водах и поднимается в реки для нереста. Миноги, вошедшие в реку в конце лета — начале осени, остаются в ней около года, ничем не питаясь. За это время у них происходят заметные как внешние, так и внутренние изменения: созревают икра и молоки, кишечник дегенерирует и превращается в тонкий тяж, зубы становятся тупыми, прекращают функционировать расположенные в ротовой воронке слюнные железы, спинные плавники увеличиваются и просвет между ними сокращается, у самки вырастает спинной плавник, а у самцов — половой сосочек. У миноги уменьшается не только вес, но и длина. Нерестится речная минога в конце весны — начале лета, чаще при температуре воды 10—14°C, на каменистых перекатах. Самец строит гнездо, самка откладывает икру. Нерест чаще групповой, с одной самкой нерестует до 6 самцов, обычно в одно гнездо откладывают икру более 2 особей. Невская минога имеет плодовитость от 4000 до 40000, жилая ладожская — 10000—16000, а мелкая форма — 650—10000 икринок. Икра овальной формы, размером около 1 мм, её объём увеличивается перед нерестом и после оплодотворения. Вскоре после нереста производители погибают. Период инкубации икры длится 13—15 дней при температуре 13—14°C и 11—13 дней при 15,5—17,5°C. Личинки-пескоройки выклевываются на 11—14-й день после оплодотворения. Они очень похожи на маленьких (3,2 мм) светло-желтых червячков. Пескоройки скатываются в углубление между камнями и галькой, откуда их не может вымыть течение реки, и лежат неподвижно 3—4 дня, питаясь остатками желтка, запасы которого сосредоточены у них в печени. По достижении 6 мм пескоройка зарывается в грунт. 15—20-дневные личинки миноги покидают места выклева и сносятся течением вниз по реке, задерживаясь на заиленных, со слабым течением, участках реки. Здесь они закапываются в ил и начинают активно питаться. К этому времени личинки приобретают окраску, маскирующую их под цвет ила. Питаются пескоройки детритом и микроскопическими организмами, втягиваемыми через ротовое отверстие с током воды. По способу питания они — внутренние фильтраторы водяного тока. Личиночная стадия у миноги продолжается 4—5 лет, а у мелких форм миноги стадия пескоройки длится всего 2—3 года. Процесс метаморфоза европейской речной миноги в бассейне Финского и Рижского заливов начинается летом и заканчивается весной. После метаморфоза минога выносится течением в море, где паразитирует на рыбах, нападая на салаку, корюшку, треску, лососей и других рыб. Строение Покровы: голая, слизистая кожа. Миохордальный комплекс: см. илл. 1 — черепная коробка 2 — обонятельная капсула 3 — слуховая капсула 4 — подглазничный хрящ 5 — кольцевой хрящ 6 — передневерхний хрящ 7 — задневерхний хрящ 8 — переднебоковой хрящ 9 — заднебоковой хрящ 10 — палочковидный хрящ 11 — средненижний хрящ 12 — подъязычный хрящ 13 — комиссуры 14 — жаберные дуги 15 — околосердечный хрящ 16 — хорда 17 — невральные дуги Пищеварительная система В предротовой воронке имеются роговые зубы. Мощный язык имеет крупный зуб, называемый тёркой. На дне воронки находится рот, который ведёт в глотку. Желудок не развит. Пищевод переходит в кишку, от которой он отделен клапаном. Кишка не делится на отделы, но внутри имеет спиральный клапан — складку, увеличивающую поверхность всасывания. Круглоротые выделяют пищеварительные соки в тело жертвы (внекишечное пищеварение), а затем всасывают уже частично переваренную пищу. Имеется печень и зачаточная поджелудочная железа. Миноги присасываются к рыбам и питаются кровью, тканевыми жидкостями и мышцами. Дыхательная система Дыхательная система представлена внутренними жабрами (branchiae). Жаберные проходы имеют форму не щелей, а сферических мешков, соединённых узкими отверстиями с глоткой с одной стороны и с внешней средой — с другой. У личинок миног жаберный аппарат представлен полужабрами на передней и задней поверхностях каждого мешка. У взрослых круглоротых жаберные лепестки опоясывают каждый мешок по всему периметру. Жаберный скелет образует латеральнее мешков цельную решетку. Мускулатура может сжимать мешки, и они действуют по принципу насоса. Вода выталкивается наружу через наружные отверстия мешков и через них же может всасываться, что позволяет животному продолжать дышать даже тогда, когда в процессе питания блокируется передний вход для воды в глотку. У личинок миног ротовая полость ведёт в глотку, которая в свою очередь соединяется сзади с пищеводом. Однако в процессе метаморфоза у миног глотка разделяется на две отдельные трубки. Верхний проход ведёт назад и считается пищеводом. Ниже находится широкая трубка, с которой связаны жаберные мешки. Она оканчивается на заднем конце слепо. Это дыхательная трубка (tuba respiratoria). Вход в трубку прикрывает клапан — парус (velum). Он изолирует трубку от пищевода, когда животное питается. У миног жабры способны извлекать лишнюю соль из крови и выделять её в воду, протекающую через жаберные мешки. Кровеносная система Кровеносная система устроена сходно с ланцетником, однако у миног имеется двухкамерное сердце в околосердечной сумке. Сердце располагается в начале брюшной аорты. К предсердию примыкает венозный синус, в который впадают вены. От брюшной аорты идут приносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии впадают в корень аорты, от которого берут начало сонные артерии, несущие артериальную кровь к мозгу. Назад корень аорты продолжается в спинную аорту, расположенную под хордой. От головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены (= яремные вены), которые впадают в венозный синус. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены, подающие кровь также в венозный синус. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, которая в печени образует воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене (v.hepatica) поступает в венозный синус. Воротной системы почек нет. В венозной системе имеются три дополнительных сердца (в голове, печени и хвосте). Выделительная система Выделительная система представлена мезонефрическими почками, спереди сохраняются рудименты пронефроса. Мочеточники — вольфовы каналы, впадающие в мочеполовой синус. Половая система Половая система представлена непарными половыми железами. Половых протоков нет. Гонады разрываются и половые продукты попадают в мочеполовой синус. Центральная нервная система Вместо мозгового пузыря образуется головной мозг, окружённый плёнкой из соединительной ткани. Он защищен от механических воздействий со стороны глотки черепом, который подобно ложке вмещает в себе головной мозг. Центральная нервная система миног отчётливо разделяется на головной и спинной мозг. На продольном разрезе через тело миноги головной мозг хорошо виден, хотя он весьма мал. Головной мозг имеет отделы, характерные для всех позвоночных животных: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, и продолговатый мозг. Примитивной чертой строения головного мозга миноги является то, что все отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг относительно других отделов очень невелик. Хорошо заметны обонятельные доли — выпячивания его передней части. Полость внутри него двураздельная, что свидетельствует о формировании боковых желудочков. Крыша переднего мозга эпителиальная. Промежуточный мозг хорошо выражен. Сверху его (под полупрозрачным участком кожи) находятся два пузырьковидных светочувствительных органа (непарные глаза) — пинеальный (эпифиз) и хуже развитый парапинеальный, расположенный ниже и левее. На нижней стороне промежуточного мозга находится гипофиз. Средний мозг развит слабо. Небольшие зрительные доли развиваются в его боковых стенках, между ними из-за недоразвития крыши имеется отверстие. Мозжечок очень мал и имеет вид валика, который ограничивает спереди и сверху полость продолговатого мозга — ромбовидную ямку. Недоразвитие мозжечка связано с простотой движения круглоротых. Продолговатый мозг имеет относительно крупные размеры и постепенно переходит в спинной мозг. Полость его спереди сообщается с полостью среднего мозга, а сзади постепенно переходит в спинно-мозговой канал. Органы чувств Органы чувств устроены очень просто. Орган слуха миноги представлен внутренним ухом — перепончатым лабиринтом с двумя полукружными каналами. Глаза развиты слабо. Роговица недоразвита. Орган обоняния непарный. В коже с обеих сторон тела проходит боковая линия. Она представлена неглубокими ямками, на дне которых расположены окончания блуждающего нерва (X пара головных нервов). Классификация Традиционная классификация Традиционно всех миног объединяют в отряд миногообразных с одним семейством миноговых, тремя подсемействами и 10 родами: Подсемейство Geotriinae — Геотриевые Geotria Подсемейство Mordaciinae — Мордациевые Mordacia Подсемейство Petromyzontinae — Миноговые Caspiomyzon Entosphenus Eudontomyzon Ichthyomyzon Lampetra Lethenteron Petromyzon Tetrapleurodon Современная классификация Отряд миногообразных разделён на три современных семейства с теми же 10 родами[7][8][1]: Семейство Geotriidae Gill, 1893[9] — Геотриевые Geotria Gray, 1851 — Австралийские миноги (1 вид) Семейство Mordaciidae Gill, 1893[10] — Мордациевые Mordacia Gray, 1851 — Южные миноги, или мордации (3 вида) Семейство Petromyzontidae Bonaparte, 1831[11] — Миноговые Подсемейство Petromyzontinae Ichthyomyzon Girard, 1858 — Американские пресноводные миноги (6 видов) Petromyzon Linnaeus, 1758 — Морская минога (1 вид) Подсемейство Lampetrinae Caspiomyzon Berg, 1906 — Каспийская минога, или волжская минога (1 вид) Entosphenus Gill, 1862 — Трёхзубые миноги (6 видов) Eudontomyzon Regan, 1911 — Зубатые миноги (5 видов) Lampetra Bonnaterre, 1788 — Обыкновенные миноги (12 видов) Lethenteron Creaser & Hubbs, 1922 — Тихоокеанские миноги, или американские речные миноги (8 видов) Tetrapleurodon Creaser & Hubbs, 1922 — Четырёхзубые миноги (2 вида) Ископаемые виды Род Mayomyzon, содержащий один вид, найденный в Иллинойсе (США), выделен 2002 году в монотипическое семейство майомизонтовых (Mayomyzontidae)[12]. В 2016 году туллимонстр, имевший клешнеобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к отряду миногообразных вне какого-либо семейства[13]. Виды фауны России В фауне России встречается 10 видов миног: Каспийская минога (Caspiomyzon wagneri) Морская минога (Petromyzon marinus) Украинская минога (Eudontomyzon mariae) Закавказская минога (Lethenteron ninae)[14] Дальневосточная ручьевая минога (Lampetra reissneri, syn. Lethenteron reissneri) Трёхзубая минога (Eudontomyzon tridentatus)[15] Речная минога (Lampetra fluviatilis)[15] Европейская ручьевая минога (Lampetra planeri)[16] Японская, или тихоокеанская, минога (Lethenteron japonicum, syn. Lethenteron camtschaticum)[17] Сибирская минога (Lethenteron kessleri)[18] В 2009 году описан десятый вид миног Lethenteron ninae из рек Западного Закавказья (Краснодарский край) и Абхазии. Примечания 1 2 Русские названия по источнику: Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 12—14. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0. 1 2 Нельсон, 2009, с. 69. Silva, S., Servia, M. J., Vieira-Lanero, R., Barca, S. & Cobo, F. (2013). Life cycle of the sea lamprey Petromyzon marinus: duration of and growth in the marine life stage. Aquatic Biology 18: 59—62. doi:10.3354/ab00488. Silva, S., Servia, M. J., Vieira-Lanero, R. & Cobo, F. (2013). Downstream migration and hematophagous feeding of newly metamorphosed sea lampreys (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758). Hydrobiologia 700: 277—286. doi:10.1007/s10750-012-1237-3. Silva, S., Servia, M. J., Vieira-Lanero, R., Nachn, D. J. & Cobo, F. (2013). Haematophagous feeding of newly metamorphosed European sea lampreys Petromyzon marinus on strictly freshwater species. Journal of Fish Biology. doi:10.1111/jfb.12100. Order Summary for Petromyzontiformes Архивная копия от 23 июля 2015 на Wayback Machine в базе данных FishBase (англ.) (Дата обращения: 15 января 2017). Нельсон, 2009, с. 70. Family Geotriidae Архивная копия от 16 февраля 2016 на Wayback Machine в базе данных FishBase (англ.) (Дата обращения: 15 января 2017). Family Mordaciidae Архивная копия от 25 сентября 2015 на Wayback Machine в базе данных FishBase (англ.) (Дата обращения: 15 января 2017). Family Petromyzontidae Архивная копия от 30 ноября 2020 на Wayback Machine в базе данных FishBase (англ.) (Дата обращения: 15 января 2017). Нельсон, 2009, с. 72. Элементы — новости науки: Загадочный ископаемый «монстр Талли» оказался родственником миног Архивная копия от 25 марта 2016 на Wayback Machine (Дата обращения: 15 января 2017). Архивированная копия  (неопр.). Дата обращения: 17 февраля 2010. Архивировано 13 января 2011 года. 1 2 Трехзубая минога  (неопр.). Дата обращения: 16 июля 2022. Архивировано 22 января 2021 года. Европейская ручьевая минога  (неопр.). Дата обращения: 16 июля 2022. Архивировано 22 января 2021 года. Японская (тихоокеанская) минога  (неопр.). Дата обращения: 16 июля 2022. Архивировано 22 января 2021 года. Сибирская минога  (неопр.). Дата обращения: 16 июля 2022. Архивировано 22 января 2021 года. Литература Ссылки Отряд Petromyzontiformes (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 15 января 2017).