Меню Главная Случайная статья Настройки Модель биологического нейрона Материал из https://ru.wikipedia.org Модель биологического нейрона — математическое описание свойств нейронов, целью которого является точное моделирование процессов, протекающих в таких нервных клетках. В отличие от подобного точного моделирования, при создании сетей из искусственных нейронов обычно преследуются цели повышения эффективности вычислений. Содержание 1 Искусственные нейроны 2 Биологическая абстракция 2.1 Метод «интегрировать-и-сработать» 2.2 Метод «интегрировать-и-сработать» с утечками 2.3 Модель Ходжкина — Хаксли 2.4 Фицхью — Нагумо 3 См. также 4 Примечания 5 Внешние ссылки Искусственные нейроны Простейшая модель сети из искусственных нейронов состоит из вектора нейронов, каждый из которых имеет вектор входных данных, вектор весов синапсов и, опционально, передаточную функцию[1], определяющую результат на выходе нейрона. Подобная модель может быть описана следующей формулой: ${\displaystyle y_{j}=\phi \left(\sum _{i}w_{ij}x_{i}\right)}$ где yj — выход Биологическая абстракция В случае моделирования поведения биологического нейрона, вместо вышеописанных абстракций (таких, как «вес синапса» и «передаточная функция»), используются модели физических процессов. Вход нейрона может быть описан как течение ионов, ток сквозь клеточную мембрану, возникающий при активации нейротрансмиттерами ионных каналов. В модели вход представлен функцией величины силы тока в зависимости от времени Метод «интегрировать-и-сработать» Одна из ранних моделей нейрона была предложена в 1907 Луи Лапиком (фр. Louis Lapicque)[2]. Модель была описана следующей формулой: ${\displaystyle I(t)=C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }}{dt}}}$ которая есть производная по времени закона ёмкости, Уточнить модель позволяет введение рефрактерного периода ${\displaystyle f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {m} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I}}}$. Недостаток этого подхода заключается в проявлении свойств независимой от времени памяти. Если модель получает некий заряд, недостаточный для срабатывания, она сохраняет его до следующего срабатывания. Если срабатывания не произойдёт — напряжение будет сохраняться вечно, что явно не соответствует процессам, наблюдаемым в реальной мембране. Метод «интегрировать-и-сработать» с утечками Дальнейшее усовершенствование вышеописанной модели решает указанный недостаток вечной памяти путём введения концепции утечки. Метод симулирует диффузию ионов, происходящую на поверхности мембраны в случае недостижения условий для генерации потенциала действия. Улучшенная подобным образом модель может быть описана следующей формулой: ${\displaystyle I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}=C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}}$ где Rm — значение электрического сопротивления мембраны. Теперь, чтобы сгенерировать потенциал действия, необходимо, чтобы значение тока на входе превысило некоторый порог Ith = Vth / Rm. Иначе происходит утечка, аннулируя любые изменения потенциала. Частота срабатывания принимает следующий вид: ${\displaystyle f(I)={\begin{cases}0,&I\leq I_{\mathrm {th} }\\{[}t_{\mathrm {ref} }-R_{\mathrm {m} }C_{\mathrm {m} }\log(1-{\tfrac {V_{\mathrm {th} }}{IR_{\mathrm {m} }}}){]}^{-1},&I>I_{\mathrm {th} }\end{cases}}}$ что сходится с предыдущей моделью (без утечки) для больших величин тока[3]. Модель Ходжкина — Хаксли Эта модель, получившая широкое распространение, основана на кинетической модели Маркова. Модель разработана на основе совместного труда Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли, датированного 1952 годом. Их труд основывался на данных, полученных в опытах с гигантским аксоном кальмара[англ.]. Введённая ранее зависимость напряжения от тока доводится до зависимости напряжения от многих входных сигналов: ${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V)}$. Величина каждого входного сигнала может быть высчитана по закону Ома как ${\displaystyle I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })}$ где g(t,V) — параметр проводимости, обратный сопротивлению, который возможно разложить на её постоянное среднее , а также на активационную m и инактивационную h составляющие. Это определит, сколько ионов может пройти сквозь доступные мембранные каналы. Среднее может быть вычислено по формуле: ${\displaystyle g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}}$ а составляющие m и h подчиняются кинетикам первого порядка ${\displaystyle {\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} }(V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m}$ с сходной динамикой для h, где возможно использовать и m, либо и в качестве определяющих порог параметров. Подобная форма представления позволяет включить любые токи. Обычно включают «втекающие» Ca2+ и Na+, а также несколько видов «вытекающих» K+, не забывая про ток «утечки». Конечный результат включает как минимум 20 различных параметров, которые необходимо определить и откалибровать для точного функционирования модели. Для сложных систем из большого количества нейронов вычислительная сложность, необходимая для работы модели, достаточно велика. Поэтому для практического применения зачастую требуются значительные упрощения. Фицхью — Нагумо В 1961—1962 годах Фицхью и Нагумо предложили упрощения, применимые к модели Ходжкина — Хаксли. Модель описывает «регенеративное самовозбуждение» посредством нелинейной положительной обратной связи напряжения на мембране, а также «восстановление» посредством линейной отрицательной обратной связи напряжения на затворе. ${\displaystyle {\begin{array}{rcl}{\dfrac {dV}{dt}}&=&V-V^{3}-w+I_{\mathrm {ext} }\\\\\tau {\dfrac {dw}{dt}}&=&V-a-bw\end{array}}}$ где, как и прежде, имеется мембранное напряжение и входной ток с slower general gate voltage w, а также параметры, найденные экспериментально a = 0.7, b = 0.8, = 1/0.08. Несмотря на неочевидность соответствия модели биологическим исследованиям, она довольно хорошо описывает динамику, имея при этом небольшую сложность[4]. См. также Синхронизация (нейробиология) Связывающий нейрон Мемристор Примечания В разных источниках можно встретить и другие названия — такие, как «активационная функция», «логистическая функция», «трансфер-функция». Abbott, L.F. Lapique’s introduction of the integrate-and-fire model neuron (1907) (англ.) // Brain Research Bulletin[англ.] : journal. — 1999. — Vol. 50, no. 5/6. — P. 303—304. — doi:10.1016/S0361-9230(99)00161-6. — PMID 10643408. Архивировано 13 июня 2007 года. Koch, Christof; Idan Segev. Methods in Neuronal Modeling (англ.). — 2. — Cambridge, MA: Massachusetts Institute of Technology, 1998. — ISBN 0-262-11231-0. Izhikevich, Eugene M.; Richard FitzHugh.: . FitzHugh-Nagumo Model  (неопр.). Scholarpedia. Дата обращения: 25 ноября 2007. Архивировано 28 декабря 2012 года. Внешние ссылки Нейромодель RF-PSTH (симулирующая структуру рецептивного поля (РП) и выходной нейронный сигнал PSTH)