Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Наружное ухо
Материал из https://ru.wikipedia.org

Наружное ухо (лат. auris externa[2]) — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся[3] и единичных видов земноводных[4][5][* 1]. У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой[3][6][7][8][9]. Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха[10][11].

Содержание

Структуры наружного уха

Наружный слуховой проход

По меньшей мере у двух видов бесхвостых земноводных (Anura), способных воспринимать и издавать ультразвуки — калимантанской каскадницы Huia cavitympanum (Boulenger, 1896)[4][* 2] и лягушки Odorrana tormota (Wu, 1977)[12][* 3] (Ranidae), — барабанные перепонки располагаются не на поверхности головы[* 4], как у прочих амфибий, а углублены. Таким образом, у этих лягушек имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно рассматривать в качестве слухового канала (наружного слухового прохода)[5].

Многим рептилиям (крокодилам, ящерицам) свойственно наличие наружного слухового прохода с произвольно изменяющимся диаметром слухового отверстия. Сужение последнего[* 5] обеспечивается кольцевыми мышцами[14].

Слуховые каналы (претимпанальные полости[15]) птиц, как правило, недлинные, относительно объёмные, испещрённые складками[14]. Нередко они асимметричны[16].

Наружный слуховой проход млекопитающих — канал, предназначенный для проведения звуковых колебаний от ушной раковины в барабанную полость среднего уха, — может усиливать звуки определённого частотного диапазона[* 6]. У взрослых людей длина этого канала составляет в среднем 2,6 см[17], диаметр — 5—7 мм[8], объём — около 1 см[18]. Слуховой проход образует небольшой S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях, поэтому обычно барабанная перепонка снаружи не видна[19]. Вблизи барабанной перепонки слуховой канал сужается, что способствует возрастанию уровня звукового давления (сравнительно с таковым вблизи наружного слухового отверстия)[20].

Латеральная часть наружного слухового прохода[* 7], примыкающая к ушной раковине, состоит из эластического хряща, медиальная — из кости[21] (височная кость)[22][11]. В хрящевом отделе имеются сальные и церуминозные железы[11]. Секрет последних — так называемая ушная сера (лат. cerumen) — обладает противомикробным и инсектицидным действием[11].

Вблизи барабанной перепонки находится ростовая зона эпителия, выстилающего наружный слуховой проход: эпителий растёт из его глубоких отделов кнаружи на 0,05—0,07 мм в день, слущиваясь по мере достижения латерального (хрящевого) отдела наружного слухового прохода, что в норме способствует самоочищению последнего[23][24][25].

Ушная раковина

У крокодилов, некоторых ящериц и птиц имеется маленькая складка кожи, примыкающая к внешней части наружного слухового прохода; эта структура рассматривается в качестве зачатка ушной раковины[26]. Ушная (слуховая) раковина млекопитающих состоит из эластического хряща[англ.], покрытого кожей[27][6][9][11]. Она собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход[28]. У большей части наземных млекопитающих ушная раковина, благодаря развитию особых внешних мышц (работающих подобно глазодвигательным) способна к произвольным движениям, что позволяет хорошо улавливать акустические волны, исходящие из любых направлений, не поворачивая головы. У человека такие способности, как правило, не развиты, хотя ушная раковина всё же снабжена рудиментарными мышцами — шестью внутренними и тремя внешними[29].

Интерауральная база (расстояние между ушами) у взрослого человека составляет в среднем 21 см. Это так называемая константа Хорнбостеля — Вертхеймера[30][* 8].

Основные функции наружного уха
  • протекторная (защитная);
  • проведение и избирательное усиление акустических колебаний;
  • локализация источника звука.


Протекторная функция

Узкий, длинный, S-образно изогнутый слуховой проход предохраняет барабанную перепонку и глубже лежащие структуры среднего и внутреннего уха от травматических внешних воздействий[8].

Проведение и усиление акустических колебаний

Улавливая акустические колебания и направляя их на барабанную перепонку, ушная раковина и наружный слуховой проход действуют как резонаторы, способные в ряде случаев увеличивать уровень звукового давления (УЗД) до 10—17 дБ (здесь числа отражают разность уровней звукового давления у барабанной перепонки и вблизи ушной раковины). Структуры наружного уха избирательно усиливают звуки высоких частот, которые близки к их собственным резонансным частотам — 5 кГц для ушной раковины[8] и 3—4 кГц[33] (по другим данным[8] — 2,5 кГц) для наружного слухового прохода взрослого человека.

Вследствие этого человеческое ухо наиболее чувствительно к акустическим колебаниям частотой около 3 кГц (сюда относится большая часть звуков речи) — они лучше воспринимаются (см. рисунок), но при чрезмерной интенсивности нередко приводят к акустическим травмам, поэтому весьма типична потеря слуховой чувствительности именно в таком частотном диапазоне[34].

В норме человек способен слышать звуки в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц (при воздушном проведении)[35]. На частотах 15—20 кГц усиление звука может доходить до 7 дБ УЗД[36].

Локализация источника звука

Локализация — определение местоположения источника звука в пространстве. Различают локализацию объекта, издающего звук, в горизонтальной, вертикальной плоскостях и определение удалённости источника звука[37].

Разрешающая способность горизонтальной локализации зависит от расположения источника звука (она выше, если он расположен ближе к средней линии головы) и его частотных характеристик. Она снижается в диапазоне частот 1,5—2,5 кГц, что является следствием неодинаковых механизмов определения местоположения источников низкочастотных (до 1,5 кГц) и высокочастотных (более 3 кГц) сигналов. В первом случае длина звуковой волны больше интерауральной базы (см. выше), и локализация производится на основании временного сдвига в восприятии звука левым и правым ухом. Во втором случае звуковая волна гораздо меньше интерауральной базы, и местоположение объекта, производящего звук, определяется по различию звукового давления на уровне правого и левого уха. В промежуточном частотном диапазоне (1,5—2,5 кГц) один механизм сменяется другим, и это отрицательно влияет на точность локализации источника звука[38][39][30].

Для качественной локализации важен бинауральный слух (когда слышат оба уха). Монауральная локализация (с помощью одного уха) затруднительна; она достижима лишь при продолжительном звуковом сигнале и возможности свободно поворачивать голову или иным способом изменять пространственное положение функционирующего уха[40].

Пороки развития наружного уха

Пороки развития наружного уха — следствие генетических нарушений либо воздействия неблагоприятных факторов среды (радиация, инфекции, интоксикация…) в раннем периоде онтогенеза.

Малозаметные дефекты
  • врождённая преаурикулярная фистула — узкий длинный каналец (околоушной свищ), открывающийся, как правило, вблизи козелка (аномалия может наследоваться по рецессивному типу) — иногда может стать очагом хронического воспаления[41].


Косметические дефекты
  • лопоухость — большой угол между поверхностью ушных раковин и черепом;
  • макротия — чрезмерно большие ушные раковины;
  • микротия — очень маленькие ушные раковины[42][43].


Аномалии развития, способные привести к функциональным нарушениям
  • атрезия (отсутствие)[44] наружного слухового прохода;
  • аплазия (отсутствие)[45] ушной раковины;
  • гипоплазия (недоразвитие)[46] ушной раковины, сочетающаяся с атрезией наружного слухового прохода (см. рисунок);
  • дисплазия (неправильное развитие)[47] ушной раковины.


Синдромы

Генетически обусловленные аномалии развития структур наружного уха наследуются по аутосомно-рецессивному или аутосомно-доминантному типам. Они могут сочетаться друг с другом или с пороками развития среднего, внутреннего уха и других анатомических структур.
  • Синдром микротии-атрезии — односторонняя или двусторонняя микротия и атрезия наружного слухового прохода, кондуктивная тугоухость (наследуется по аутосомно-рецессивному типу)[48].
  • Окуло-аурикуло-вертебральный спектр (устаревшие названия синдром Гольденхара, гемифациальная микросомия) — сочетание аномалий развития наружного среднего и внутреннего уха (микротия), асимметрия лица, глаз (колобома век), костей черепа, позвонков (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[49].
  • Синдром Тричера Коллинза — нижнечелюстно-лицевой дизостоз[англ.], дисплазия ушной раковины, атрезия костного отдела наружного слухового прохода, гипоплазия слуховых косточек, недоразвитие барабанной полости, тугоухость смешанного характера — кондуктивная и нейросенсорная (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[50][51].
  • Синдром Крузона, или черепно-лицевой дизостоз — деформация черепа, сопровождающаяся комплексом признаков, включающих и двустороннюю атрезию наружного слухового прохода (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[52].


Лечение

Как правило, аномалии развития наружного уха лечатся хирургическим путём. Так, при атрезии наружного слухового прохода возможно пластическое создание этой структуры. Иногда используются протезы из искусственных материалов[43].
  • Преаурикулярная фистула обычно не требует врачебного вмешательства, но в случае, когда она является очагом хронического воспаления[43], её капсула может быть удалена с частью окружающих тканей. Операция чревата осложнениями и должна выполняться опытным хирургом в условиях стационара[53].
  • Если аномалии развития наружного уха не осложнены функциональными нарушениями (кондуктивная или смешанная тугоухость), а представляют собой лишь косметический дефект, операция по его исправлению выполняется, как правило, не раньше 6—7-летнего возраста[54].
  • Если пороки развития сопровождаются функциональными нарушениями, которые поддаются исправлению, чаще всего рекомендуется ранняя хирургическая коррекция, а до неё — применение слуховых аппаратов (для предотвращения полной потери слуховой функции)[54].


См. также

Комментарии

  1. У некоторых видов, таких как Amolops tormotus (Feng et al. 2006), имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно считать наружным слуховым проходом, а следовательно, и наружным ухом.

    Оригинальный текст (англ.)
    Some species, like Amolops tormotus (Feng et al. 2006), have a cavity in front of the tympanic membrane which is considered to be an ear canal and thus an outer ear.
    — Schoffelen et al., 2008[5].
  2. А. И. Константинов (1991) называет H. cavitympanum «борнеосской лягушкой».
  3. Синоним — Amolops tormotus Wu, 1977. Нередко в популярных статьях на русском языке этот вид именуют «воронкоухая лягушка»[13].
  4. Латерально.
  5. Вплоть до полного перекрывания.
  6. У человека — от 3 до 12 кГц.
  7. У человека — около 1/3 общей длины[6].
  8. Иначе называемая константой Хорнбостеля — Вертгеймера[31][32].


Примечания
  1. Казаченок, 1990.
  2. Казаченок, 1990, с. 45.
  3. 1 2 Гиляров (ред.), 1998, с. 393.
  4. 1 2 Константинов, 1991, с. 446.
  5. 1 2 3 Schoffelen et al., 2008.
  6. 1 2 3 Привес и др., 1985, с. 627.
  7. Краев, 1978, с. 317.
  8. 1 2 3 4 5 Альтман, Таварткиладзе, 2003, с. 31.
  9. 1 2 Шупляков, 1990, с. 156.
  10. Афанасьев и др., 2002, с. 365—366.
  11. 1 2 3 4 5 Быков, 2001, с. 227.
  12. Feng et al., 2006.
  13. lenta.ru, 2008, 23 июля.
  14. 1 2 Константинов, 1991, с. 447.
  15. Дзержинский, 2005, с. 296.
  16. Вартанян, 1990, с. 542.
  17. Johansen, 1975.
  18. Шупляков, 1990, с. 158.
  19. Привес и др., 1985, с. 628.
  20. Шупляков, 1990, с. 159.
  21. Богословская, Солнцева, 1979.
  22. Привес и др., 1985, с. 627—628.
  23. Litton, 1963.
  24. Litton, 1968.
  25. Лопотко и др., 1986, с. 18.
  26. Шмальгаузен, 1947, с. 289.
  27. Богословская, Солнцева, 1979, с. 6.
  28. Солдатов, 1990, с. 28.
  29. Шупляков, 1990, с. 156—158.
  30. 1 2 Альтман, 1990, с. 367.
  31. Зальцман, 1981, с. 56.
  32. Hornbostel, Wertheimer, 1920.
  33. von Bekesy, Rosenblith, 1951.
  34. Purves et al., 2008, p. 317.
  35. Солдатов, 1990, с. 26.
  36. Stevens et al., 1987.
  37. Альтман, 1990, с. 366.
  38. Stevens, Newman, 1936.
  39. Mills, 1972.
  40. Альтман, 1972.
  41. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 68—69.
  42. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 65—66.
  43. 1 2 3 Пальчун, Крюков, 2001, с. 489.
  44. СЭС, 1986, с. 89.
  45. СЭС, 1986, с. 68.
  46. СЭС, 1986, с. 307.
  47. СЭС, 1986, с. 396.
  48. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 66—67.
  49. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 67.
  50. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 67—68.
  51. Асанов и др., 2003, с. 198—199.
  52. Асанов и др., 2003, с. 198.
  53. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 68.
  54. 1 2 Богомильский, Чистякова, 2002, с. 65.


Литература
  • Альтман Я. А. . Локализация звука. — Л.: Наука, 1972. — 214 с.
  • Зальцман А. М.  Проблема полифункциональности слухового восприятия // Вопросы психологии. — 1981. — № 5. — С. 53—62. — ISSN 0042-8841.
  • Пальчун В. Т., Крюков А. И. . Оториноларингология: Руководство для врачей. — М.: Медицина, 2001. — 616 с. — 3000 экз. — ISBN 5-225-04612-6.
  • Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. . Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
  • Советский энциклопедический словарь / Гл. ред. А. М. Прохоров. — 4-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 1600 с. — 2 500 000 экз.
  • Солдатов И. Б. . Лекции по оториноларингологии: Учеб. пособие. — М.: Медицина, 1990. — 288 с. — (Учеб. лит. для студентов мед. ин-тов). — 40 000 экз. — ISBN 5-225-00848-8.
  • Шмальгаузен И. И. . Часть II. Сравнительная анатомия отдельных систем органов // Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 4-е изд. — М.: Советская наука, 1947. — С. 69—403. — 540 с. — 10 000 экз.
  • Шупляков В. С. . Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
  • G. von Bekesy, Rosenblith W. A. . The mechanical properties of the ear // Handbook of Experimental psychology (англ.) / Ed. by S. S. Stevens. — New York: John Wiley & Sons, 1951. — P. 1075—1115.
  • Feng A. S., Narins P. M., Xu C.-H., Lin W.-Y., Yu Z.-L., Qiu Q., Xu Z.-M., Shen J.-X.  Ultrasonic communication in frogs (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440. — P. 333—336. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature04416. — PMID 16541072.
  • Johansen P. A.  Measurement of the human ear canal (англ.) // Acustica. — 1975. — Vol. 33 (5). — P. 349—351.
  • Hornbostel E. M. von, Wertheimer M.  ber die Wahrnehmung der Schallrichtung (нем.) // Sitzungsberichte der Kniglich-Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. — Berlin: Akademie der Wissenschaften, 1920. — Bd. 20. — S. 388—396.
  • Litton W. E.  Epithelial migration over tympanic membrane and external canal (англ.) // Arch. Otolaryngol. — 1963. — Vol. 77 (Mar). — P. 254—257. — PMID 13930997.
  • Litton W. E.  Epidermal migration in the ear: the location and characteristics of the generation center revealed by utilizing a radioactive desoxyribose nucleic acid precursor (англ.) // Acta Otolaryngol Suppl. — 1968 Suppl. 240 (Stokh). — PMID 5745549.
  • Mills A. W. . Auditory Localization // Foundation of modern auditory theory (англ.). — New York: Acad Press, 1972. — Vol. 2. — P. 301—345.
  • Purves D.[англ.], Augustine G. J., Fitzpatrick D., Hall W. C., LaMantia A.-S., McNamara J. O., White L. E. . Chapter 13 // Neuroscience (англ.) / Ed. by D. Purves. — 4th edition. — Sinauer Associates, Inc., 2008. — 857 p. — ISBN 0878936971, ISBN 978-0-87893-697-7.
  • Schoffelen R. L. M., Segenhout J. M., van Dijk P.  Mechanics of the exceptional anuran ear (англ.) // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. — 2008. — Vol. 194 (5). — P. 417—428. — ISSN 0340-7594. — doi:10.1007/s00359-008-0327-1. — PMID 18386018.
  • Stevens K. N., Berkovitz R., Green D. M.  Calibration of ear canals for audiometry of high frequencies (англ.) // J Acoust Soc Amer. — 1987. — Vol. 81 (2). — P. 470—484. — PMID 3558965.
  • Stevens S. S., Newman E. B.  The localization of actual source of sound (англ.) // J Amer Psychol. — 1936. — Vol. 48 (2). — P. 297—306.


Ссылки
Downgrade Counter