Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Светочувствительная ганглиозная клетка сетчатки
Материал из https://ru.wikipedia.org

Светочувствительная ганглиозная клетка сетчатки (англ. intrinsically photosensitive retinal ganglion cells, ipRGC) - особый тип фоторецепторов в сетчатке глаза млекопитающих наряду с палочками и колбочками, улавливающий свет и участвующий в синхронизации циркадного ритма с циклом дня и ночи.

Впервые признаки наличия этих клеток заметили в 1927 году, когда у мыши, чьи глаза были лишены палочек и колбочек, зрачки реагировали на свет сужением[1].

Содержание

Обзор

По сравнению с палочками и колбочками, внутренние фоторецепторные клетки реагируют медленнее и сигнализируют о наличии света в течение длительного времени[2]. Они составляют очень небольшую часть (~1%) ганглиозных клеток сетчатки[3]. Их функции не связаны с формированием изображения и принципиально отличаются от функций, связанных со зрением; они обеспечивают стабильное представление об интенсивности окружающего света, а конкретнее:
  • Предоставляют информацию о продолжительности дня и ночи, настраивая циркадный ритм. Они передают информацию о свете через ретиногипоталамический тракт (РГТ) непосредственно в регулятор циркадного ритма мозга, супрахиазматическое ядро гипоталамуса. Физиологические свойства этих ганглиозных клеток соответствуют известным свойствам механизма синхронизации (приведения в соответствие) с дневным светом, регулирующего циркадные ритмы. Кроме того, ipRGC могут влиять на периферические ткани, такие как волосяные фолликулы, через SCN-симпатический нервный контур[4].
  • Участвуют в регуляции размера зрачка и других поведенческих реакций на условия окружающего освещения, иннервируя претектальное ядро[5].
  • Способствуют фоторегуляции и острому фотосупрессивному подавлению высвобождения гормона мелатонина[5].
  • У крыс они играют определённую роль в сознательном зрительном восприятии, включая восприятие регулярных решёток, уровней освещённости и пространственной информации[5].


Фоторецептивные ганглиозные клетки были выделены у людей, где, помимо регуляции циркадного ритма, они, как было показано, опосредуют распознавание света у людей, страдающих нарушениями палочковых и колбочковых фоторецепторов[6].

Фотопигмент фоторецепторных ганглиозных клеток, меланопсин, возбуждается светом, в основном в синей части видимого спектра (пик поглощения при ~480 нанометрах[7]). Механизм фототрансдукции в этих клетках до конца не изучен, но, вероятно, он похож на механизм в рабдомерных фоторецепторах беспозвоночных. Помимо непосредственной реакции на свет, эти клетки могут получать возбуждающие и тормозящие сигналы от палочек и колбочек посредством синаптических связей в сетчатке.

Аксоны этих ганглиев иннервируют области мозга, связанные с распознаванием объектов, включая верхний бугорок четверохолмия и дорсальное латеральное коленчатое тело[5].

Структура

Эти фоторецепторные клетки проецируются как на сетчатку, так и на головной мозг. Они содержат фотопигмент меланопсин в различных количествах по всей клеточной мембране, в том числе на аксонах, вплоть до диска зрительного нерва и дендритов клетки[8]. Также они содержат мембранные рецепторы для нейромедиаторов глутамата, глицина и ГАМК. Фоточувствительные ганглиозные клетки реагируют на свет деполяризацией, что увеличивает частоту нервных импульсов, в отличие от других фоторецепторных клеток, которые в ответ на свет гиперполяризуются[9].

Меланопсин

В отличие от других фоторецепторных пигментов, меланопсин способен действовать как возбудимый фотопигмент и как фотоизомераза. В отличие от зрительных опсинов в палочках и колбочках, которые используют стандартные зрительные циклы для преобразования полностью транс-ретиналя обратно в светочувствительный 11-цис-ретиналь, меланопсин способен изомеризовать полностью транс-ретиналь в 11-цис-ретиналь при стимуляции другим фотоном[10]. Таким образом, ipRGC не зависит от клеток Мюллера и/или пигментного эпителия сетчатки при этом преобразовании[11].

Функции

Рефлекс сужения зрачка

Используя различных мышей с нокаутом фоторецепторов, исследователи определили роль ipRGCs как в преходящей, так и в устойчивой передаче сигналов зрачкового светового рефлекса (PLR)[12]. Переходный PLR возникает при слабой или умеренной интенсивности света и является результатом фототрансдукции, происходящей в палочках, которые обеспечивают синаптический ввод в ipRGC, которые, в свою очередь, передают информацию в оливарное претектальное ядро в среднем мозге[13].

Нейромедиатором, участвующим в передаче информации от внутренних палочек к среднему мозгу во время кратковременной реакции на свет, является глутамат. При более ярком освещении возникает устойчивая реакция на свет, которая включает в себя как фототрансдукцию палочек, передающих сигнал внутренним палочкам, так и фототрансдукцию самих внутренних палочек с помощью меланопсина. Исследователи предположили, что роль меланопсина в устойчивой реакции на свет обусловлена тем, что он не адаптируется к световым раздражителям, в отличие от палочек. Устойчивый PLR поддерживается за счет пульсирующего высвобождения PACAP из интернейронов[12].

Возможная роль в сознательном зрении

Эксперименты с людьми, у которых не было ни палочек, ни колбочек, позволили изучить ещё одну возможную роль этого рецептора. В 2007 году была обнаружена новая роль фоторецептивных ганглиозных клеток. Заиди и его коллеги показали, что у людей фоторецепторы ганглиозных клеток сетчатки участвуют в сознательном зрении, а также в функциях, не связанных с формированием изображения, таких как циркадные ритмы, поведение и реакции зрачков[6].

Было сделано открытие, что существуют параллельные пути восприятия зрения: один основан на палочках и колбочках и проходит через наружную часть сетчатки, а другой — это рудиментарный детектор яркости, который проходит через внутреннюю часть сетчатки. Последний, по-видимому, активируется светом раньше, чем первый[6].

Авторы модели человека без палочек и колбочек предположили, что этот рецептор может помочь в изучении многих заболеваний, в том числе основных причин слепоты во всём мире, таких как глаукома — заболевание, поражающее ганглиозные клетки.

Доказано, что у других млекопитающих светочувствительные ганглии играют важную роль в сознательном восприятии изображения. Исследования, проведённые Дженнифер Экер и др. показали, что крысы, у которых отсутствуют палочки и колбочки, могут научиться плыть к вертикальным полосам, а не к такому же светящемуся серому экрану[5].

Большинство исследований показывают, что пиковая спектральная чувствительность рецептора находится в диапазоне от 460 до 484 нм[14]. В работе Заиди, Локли и их соавторов, в которой использовался человек без палочек и колбочек, было обнаружено, что очень интенсивный световой раздражитель с длиной волны 481 нм приводил к осознанному восприятию света, то есть к появлению рудиментарного зрения[6].

Примечания
  1. Clyde E. Keeler. IRIS MOVEMENTS IN BLIND MICE (англ.) // American Journal of Physiology-Legacy Content. — 1927-06-01. — Vol. 81, iss. 1. — P. 107–112. — ISSN 0002-9513. — doi:10.1152/ajplegacy.1927.81.1.107.
  2. Kwoon Y. Wong, Felice A. Dunn, David M. Berson. Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells (англ.) // Neuron. — 2005-12. — Vol. 48, iss. 6. — P. 1001–1010. — doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016.
  3. D Berson. Strange vision: ganglion cells as circadian photoreceptors (англ.) // Trends in Neurosciences. — 2003-06. — Vol. 26, iss. 6. — P. 314–320. — doi:10.1016/S0166-2236(03)00130-9.
  4. Sabrina Mai-Yi Fan, Yi-Ting Chang, Chih-Lung Chen, Wei-Hung Wang, Ming-Kai Pan, Wen-Pin Chen, Wen-Yen Huang, Zijian Xu, Hai-En Huang, Ting Chen, Maksim V. Plikus, Shih-Kuo Chen, Sung-Jan Lin. External light activates hair follicle stem cells through eyes via an ipRGC–SCN–sympathetic neural pathway (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2018-07-17. — Vol. 115, iss. 29. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1719548115.
  5. 1 2 3 4 5 Jennifer L. Ecker, Olivia N. Dumitrescu, Kwoon Y. Wong, Nazia M. Alam, Shih-Kuo Chen, Tara LeGates, Jordan M. Renna, Glen T. Prusky, David M. Berson, Samer Hattar. Melanopsin-Expressing Retinal Ganglion-Cell Photoreceptors: Cellular Diversity and Role in Pattern Vision (англ.) // Neuron. — 2010-07. — Vol. 67, iss. 1. — P. 49–60. — doi:10.1016/j.neuron.2010.05.023.
  6. 1 2 3 4 Farhan H. Zaidi, Joseph T. Hull, Stuart N. Peirson, Katharina Wulff, Daniel Aeschbach, Joshua J. Gooley, George C. Brainard, Kevin Gregory-Evans, Joseph F. Rizzo, Charles A. Czeisler, Russell G. Foster, Merrick J. Moseley, Steven W. Lockley. Short-Wavelength Light Sensitivity of Circadian, Pupillary, and Visual Awareness in Humans Lacking an Outer Retina (англ.) // Current Biology. — 2007-12. — Vol. 17, iss. 24. — P. 2122–2128. — doi:10.1016/j.cub.2007.11.034.
  7. David M. Berson. Phototransduction in ganglion-cell photoreceptors (англ.) // Pflgers Archiv - European Journal of Physiology. — 2007-06-21. — Vol. 454, iss. 5. — P. 849–855. — ISSN 0031-6768. — doi:10.1007/s00424-007-0242-2.
  8. Michael Tri Hoang Do, King-Wai Yau. Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells (англ.) // Physiological Reviews. — 2010-10. — Vol. 90, iss. 4. — P. 1547–1581. — ISSN 0031-9333. — doi:10.1152/physrev.00013.2010.
  9. Michael Tri H. Do, Shin H. Kang, Tian Xue, Haining Zhong, Hsi-Wen Liao, Dwight E. Bergles, King-Wai Yau. Photon capture and signalling by melanopsin retinal ganglion cells (англ.) // Nature. — 2009-01. — Vol. 457, iss. 7227. — P. 281–287. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature07682.
  10. Webvision: The Organization of the Retina and Visual System / Helga Kolb, Eduardo Fernandez, Bryan Jones, Ralph Nelson. — Salt Lake City (UT): University of Utah Health Sciences Center, 1995.
  11. Sarah Laxhmi Chellappa, Julien Q. M. Ly, Christelle Meyer, Evelyne Balteau, Christian Degueldre, Andr Luxen, Christophe Phillips, Howard M. Cooper, Gilles Vandewalle. Photic memory for executive brain responses (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2014-04-22. — Vol. 111, iss. 16. — P. 6087–6091. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1320005111.
  12. 1 2 William Thomas Keenan, Alan C Rupp, Rachel A Ross, Preethi Somasundaram, Suja Hiriyanna, Zhijian Wu, Tudor C Badea, Phyllis R Robinson, Bradford B Lowell, Samer S Hattar. A visual circuit uses complementary mechanisms to support transient and sustained pupil constriction (англ.) // eLife. — 2016-09-26. — Vol. 5. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.15392.
  13. Paul D.R. Gamlin, David H. McDougal, Joel Pokorny, Vivianne C. Smith, King-Wai Yau, Dennis M. Dacey. Human and macaque pupil responses driven by melanopsin-containing retinal ganglion cells (англ.) // Vision Research. — 2007-03. — Vol. 47, iss. 7. — P. 946–954. — doi:10.1016/j.visres.2006.12.015.
  14. Steven W. Lockley, George C. Brainard, Charles A. Czeisler. High Sensitivity of the Human Circadian Melatonin Rhythm to Resetting by Short Wavelength Light (англ.) // The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. — 2003-09-01. — Vol. 88, iss. 9. — P. 4502–4505. — ISSN 0021-972X. — doi:10.1210/jc.2003-030570.
Downgrade Counter