Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Участник:Alexei Kouprianov/Atelocerata/Megaloptera
Материал из https://ru.wikipedia.org

Большекрылые (Megaloptera — греч. «mega» (-) — большой и «pteryx» () — крыло) — архаичный отряд насекомых с полным превращением. Включает около 300 видов. Представлен двумя семействами – сем. Corydalidae (около 20 видов, в фауне России – 1 вид, отмеченный в приморском крае), и сем. Sialidae (6 родов, два из которых – Sialis и Nipponosialis широко представлены на территории России). Хотя бы одна из стадий жизненного цикла этих насекомых обязательно связана с водной средой. Обычно вислокрылки - это насекомые крупного или среднего размера с 4 однотипными сетчатыми вислыми крыльями (благодаря которым они и получили русское название "вислокрылки").[1] [2] [2]

Ископаемые большекрылые известны со второй половины нижней Перми и принадлежат двум вымершим семействам (Tychtodelopteridae, Parasialidae). [3]

Содержание

Морфология

Представители отряда Большекрылые – насекомые крупного или среднего размера. Голова прогнатическая (то есть, ротовые органы направлены вперед), несет пару хорошо развитых фасеточных глаз (кроме того, представители сем. Corydalidae обладают парой малоразвитых галзков). Рядом с глазами расположена пара многочлениковых антенн, причем число члеников у некоторых видов может достигать 40. Антенны щетинковидные, нитевидные, гребенчатые или иного типа строения. Ротовой аппарат грызущего типа. Грудь вислокрылок слегка гетерономного строения. Переднегрудь может быть поперечной или вытянутой, средне- и заднегрудь одинаковые, по длине вместе взятые составляют столько же, сколько переднегрудь. Ноги одинакового строения, бегательные. Все лапки пятичлениковые с парой коготков на вершине, внешний вид 4го членика лапки отличается у двух семейств. Вислокрылки обладают двумя парами крыльев сходного строения. Однако передняя пара обычно несколько крупнее задней. Крылья складываются на спине насекомого кровлеобразно, причем югальная область задних крыльев подгибается при сложении. Обе пары крыльев покрыты мелкими волосками. Крылья представителей сем. Corydalidae могут быть покрыты темными или светлыми пятнами. Жилкование примитивного типа, жилки как правило по окраске темнее мембраны. Поперечные жилки немногочисленные, их число и расположение постоянно для представителей отряда (необходимо отметить, что отличия в жилковании крыльев имеют большое значение при определении родов и семейств). Брюшко насекомых из отр. Megaloptera состоит из 9 сегментов. 10й сегмент брюшка обычно преобразован в генитальный аппарат. Внешний вид брюшка имаго и поздних личиночных стадий практически одинаковый. Сиалиды (сем. Sialidae) обычно темной окраски – от черного, черно-коричневого до серого; у сем. Corydalidae окраска светлая – светло-желтая, темно-оранжевая, темно-красная, коричневая. [3] [1] [2]

Личинки – водные, тело их слегка сплющено. Голова прогнатическая, часто у самцов хорошо заметна крупная верхняя губа. Личинки достигают 10-90мм в зрелом состоянии, проводят в воде от года до 3-5 лет у разных видов. В течение этого времени личинка проходит около 10 личиночных стадий. Личинки вислокрылых – хищники, обладают хорошо развитым ротовым аппаратом грызущего типа. Дыхание осуществляется с помощью брюшных трахейных жабр. Жабры нитевидные, членистого строения, расположены попарно. Их число отличается у разных семейств - у сиалид (сем. Sialidae) они расположены с 1 по 7 сегмент брюшка, у коридалид (сем. Corydalidae) – с 1 по 8. Брюшко личинок на вершине оканчивается длинной одиночной хвостовой нитью (сем. Sialidae) или парой анальных ножек с крючками, служащих для прикрепления к субстрату в водоемах с быстрым течением (сем. Corydalidae). Для окукливания весной личинки выбираются на берег и зарываются в почву. [3] [1] [2]

Образ жизни

Самки вислокрылок откладывают яйца на камни, стволы деревьев, листья и другие субстраты, расположенные рядом с водой. Кладки отличаются у двух семейств: у сем. Sialidae кладки однослойные, а у сем. Corydalidae яйца могут быть уложены в несколько слоев (обычно - от 1 до 5). [2] Яйца располагаются вертикально на поверхности субстрата, или под углом, причем угол наклона видоспецифичен. Самка обычно откладывает яйца один раз, однако встречаются и случаи повторных кладок, причем количество яиц в повторных кладках всегда меньше. Яйца вислокрылок небольшие, цилиндрические, овальной формы, цвет варьирует от желтоватого до розового или коричневого. Встречаются случаи паразитирования перепончатокрылых на яйцах вислокрылок, в таких случаях зараженные яйца черного цвета.[3] Новорожденные насекомые вываливаются или доползают до воды сразу же после вылупления. Личинки большекрылых активные хищники, питаются, начиная со 2 личиночного возраста, водными беспозвоночными. [3] Редко встречаются случаи детритофагии. Могут нападать на поденок, личинок комаров сем. Chironomidae, веснянок. В пище Corydalus cornutus (L.), например, были найдены личинки мошки Simuliidae, сети хищных ручейников Trichoptera. Вислокрылки способны к каннибализму. [2] На протяжении первых двух возрастов личинки ведут планктонный образ жизни, затем опускаются на дно. Личинки первого возраста значительно отличаются по внешнему виду от личинок прочих возрастов и обычно не питаются. Личинки большекрылых населяют иловато-песчанистые грунты озёр, прудов и водоёмов речной поймы. Sialidae предпочитают жить в стоячих водоемах или участках рек с медленным течением, Corydalidae – реофилы (то есть, любят водоемы с быстротекущей водой). [3] Как только личинка достигает зрелости, она выбирается на сушу и строит убежище под камнями или бревнами, недалеко от воды. Около недели вислокрылки проводят в этих убежищах в стадии пред-куколки, затем линяют и превращаются в куколку. Куколка малоподвижна, однако может кусаться. После 8-24 дней - Corydalidae или от 5-8 дней до месяца - у Sialidae происходит вылупление имаго. Взрослые насекомые обычно держатся на прибрежной растительности, вблизи водоемов. Имаго большекрылок не питаются. Сиалиды активны днем, коридалиды – ночью. Спаривание происходит вблизи водоема. [3]

Система

Сем. Сиалиды. Нет глазков, грудь поперечная, 4й членик лапок расширенный. Мелкие виды с темной окраской.

Сем. Коридалиды. Есть глазки. 4й членик лапок цилиндрический, простой. Крупные особи светлой окраски с пятнистыми или окаймленными крыльями. На территории России представлены одним видом, обитающим в Приморском крае. Семейство представлено двумя подсемействами – подсем. Corydalinae и подсем. Chauliodinae.[3]

Филогения

Многие авторы склонны были объединять большекрылых в один надотряд с Neuroptera и Raphidoptera – надотр. Neuropterida (около 6500 валидных видов), в который традиционно включали также отр. Raphidoptera (более чем 200 видов), Megaloptera (более 300 видов) и сильно гетерогенную группу Neuroptera (6000 видов). [4] Считалось, что представители этого надотряда – самые примитивные Holometabola[5]. Однако в работе Arnett, 1997 была предложена простая морфологическая классификация этих двух отрядов:

Задние крылья широкие у основания, обычно гораздо крупнее передних, с увеличенной анальной областью; переднеспинка (пронотум) со спинной стороны квадратный ………… Megaloptera Задние крылья узкие у основания, маленькие, не крупнее передних; продольные жилки обычно разветвлены на конце, или, если нет, то жилкование сильно редуцировано и крылья покрыты беловатой пыльцой или пронотум удлиненный ………… Neuroptera (sensu strictu)

Монофилию Raphidoptera никогда не ставили под сомнение, относительно Megaloptera существовало две теории. Согласно первой, большекрылые – полифилетическая группа, семейство Sialidae стоит рассматривать как группу, сестринскую к Raphidoptera[6]. Однако в последнее время большинство ученых склоняется к тому, чтобы принять следующую гипотезу: большекрылые – монофилтическая группа. В качестве основания для этого приводятся данные гистологического строения яичников представителей обоих семейств отряда, а так же положение овариол в гонодуктах[7]. Кроме того, в качестве апоморфии этой группы принято рассматривать трахейные жабры водных личинок вислокрылок. Таким образом, если рассмаривать большекрылых как монофилетическую группу, встает вопрос о положении отряда внутри надотряда Neuropteridae. Ранее принято было считать два отряда – Raphidoptera и Megaloptera – сестринскими. [5][8] Однако последние исследования говорят в пользу другой гипотезы. Водную личинку большекрылых и примитивных семейств перепончатокрылых (Nevrorthidae и Sisyridae) можно рассматривать как синапоморфию двух этих отрядов. Таким образом, можно рассматривать большекрылых и перепончатокрылых как сестринские группы.[9]

Примечания
  1. 1 2 3 Evans and Neunzig, 1996 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «Evans, Neunzig» определено несколько раз для различного содержимого
  2. 1 2 3 4 5 6 Theischinger, 1993
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Определитель насекомых европейской части СССР. Под редакцией Медведева Г.С., Ленинград, 1987
  4. Haring, Aspock, 2004
  5. 1 2 Aspock, Plant, Nemeschkal, 2001 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «Aspock» определено несколько раз для различного содержимого
  6. Bunning, 1998
  7. Kubrakiewicz et al., 1998
  8. Kristensen работы разных лет
  9. Aspock, 2002


Литература

1. Aspock U. (2002). Phylogeny of the Neuropterida (Insecta: Holometabola). Zoologica Scripta, vol. 31, 1, 2002. pp. 51-55.

2. Aspock U., Plant J.D., Nemeschkal H.L. (2001). Cladistic analysis of Neuroptera and their systematic position within Neuropterida (Insecta: Holometabola: Neuropterida: Neuroptera. Systematic Entomology, vol. 26, 2201. pp. 73-86.

3. Haring E., Aspock U. (2004). Phylogeny of the Neuropterida: a first molecular approach. Systematic Entomology, vol.29, 2004. pp. 415-430.

4. Bunning J. (1998). The ovariole: structure, type and phylogeny. In F. W. Harrison & M. Locke (Eds) Microscopic anatomy of invertebrates 11C, Insecta (pp. 897-923). New York: Wiley-Liss.

5. Kubrakiewicz J., Jedrzejowska I. & Bilinski S. M. (1998). Neuropteroidea - deffierent ovary structure in related groups. Folia Histochemica et Cytobiologica, vol. 36, 1998. pp. 179-187.

6. Kristensen N. P. (1999). Phylogeny of endopterygote insects, the most succesful lineage of living organisms. European Journal of Enomolog, vol. 96, 1999. pp. 237-253.

7. Определитель насекомых европейской части СССР. Под редакцией Медведева Г.С., Ленинград, 1987.

8. Richard W. Merritt, Kenneth W. Cummins. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. Kendall Hunt Pub Co. 1996.

9. Timothy New, Willy Georg Kkenthal, Gunther Theischinger. Megaloptera (alderflies, Dobsonflies): A Natural History of the Phyla. Walter de Gruyter. 1993.

Интернет-источники
Downgrade Counter