Меню Главная Случайная статья Настройки Участник:Anto110/Черновик Материал из https://ru.wikipedia.org Анкилозавры представляют собой группу травоядных четвероногих динозавров, для которых характерны сильное окостенение черепа и костные образования на туловище. Группа сумела пережить вымирание на границе юрского и мелового периодов, а также пережила несколько эпизодов круговорота растений, включая сокращение числа цикадофитов и распространение покрытосеменных[1][2][3][4][5]. Содержание 1 Среда обитания 1.1 Континентальные различия 1.2 Полярные анкилозавры 2 Защита от хищников 2.1 Эволюция защиты 3 Поведение 3.1 Рытьё земли 3.2 Социальное поведение 4 Воспроизведение и развитие 4.1 Онтогенез 5 Половой диморфизм 6 Гипотезы 6.1 Дыхательные пути 7 Форма морды 8 Износ зубов 9 Палеопатология 9.1 Исследования 10 Остеодермы (функции и развитие) 10.1 Гистология 10.2 Эволюция и их морфология у различных семейств 10.3 Черепной орнамент 10.4 Булава 10.5 Функции остеодермальных структур 11 Примечания Среда обитания Об образе жизни анкилозавров существует несколько точек зрения. С одной стороны, их рассматривают как животных сугубо наземных, связанных с водоемами лишь потребностью в питье и сборе пищи в прибрежных заводях. С другой стороны, некоторые черты их строения, в первую очередь неуклюжесть, неповоротливость, свидетельствуют о более тесной связи их с водой. Большинство находок анкилозавров указывают на то, что эти животные предпочитали влажные среды обитания с богатой растительностью, такие как районы рек и озер, прибрежные равнины[6][7][8]. В строении анкилозавров проявляются морфологические признаки, которые в комплексе могут указывать на их полуводный образ жизни. Это бочонковидная или сильно уплощённая форма туловища, мелкие зубы, способные измельчать только мягкую водную растительность[6][9][10]; широкие плоские копытообразные широко расставленные концевые фаланги пальцев для передвижения по мягкому грунту. Систематичность находок массовых скоплений анкилозавров Азии в местах, представлявших собой обезвоживающуюся часть берега может быть объяснена, скорее всего, тесной связью жизни животных с водой. Подобная концентрация особей в одном местонахождении даёт основательный повод полагать, что анкилозавры вели полуводный образ жизни[6][11]. Эти предположения ещё сильнее подкрепились находкой вида Liaoningosaurus paradoxus. Наличие остатков рыбы в желудке, длинных конечностей и острых когтей предполагают вероятную адаптацию к полуводному образу жизни[12]. Многие находки нодозаврид в Северной Америке часто относятся к прибрежным морским отложениям, иногда окаменелости залегают в породах представлявших в древности открытую морскую среду, например Niobrarasaurus, Pawpawsaurus[13][14]. Высказываются предположения, что некоторые североамериканские формы могли обитать в прибрежных морских зона или по крайней мере недалеко от моря[13]. В тоже время существуют мнения, что не всегда имеется связь между окаменелостью и средой обитания. Нахождение окаменелостей в морских отложениях может означать всего лишь то, что трупы анкилозавров были перенесены в море из их естественных прибрежно-равнинных мест обитания уже после смерти[13][15]. Также существуют предположения, что шансы превратиться в ископаемые и сохраниться до наших дней в таких местах намного выше. Редкие находки анкилозаврид в морских отложениях дают возможность предполагать предпочтение ими более внутренних или горных мест обитания[16], однако исследование 2016 года не обнаружило однозначной связи между местом находок и сред обитания[14]. То, что анкилозавры могли жить в засушливых и полузасушливых средах, очевидно из множества находок анкилозаврид в пустыне Гоби на территории современных Монголии и Китая, где в меловом периоде также была пустыня[7]. Очень сложная носовая полость этих животных (например у Euoplocephalus), рассматривается как приспособленность к климату пустынь. Основная гипотеза предполагает, что сложные полости носа и пазух могли использоваться для охлаждения или увлажнения воздуха[17][18]. Континентальные различия Реконструкция климатических условий анкилозавров, живших на территории современной провинции Альберта (Канада), где встречаются Edmontonia, Panoplosaurus, Euoplocephalus и Ankylosaurus, показывает, что климат был тёплым, субтропическим, умеренно муссонным, с редкими временами ливнями, тропическими штормами и лесными пожарами. Палеоокружение характеризовалось закрытой и густой растительностью.[19][20][21]. В то же время для юга североамериканского континента были характерны периоды от полузасушливых до засушливых сезонов[22]. Европейские анкилозавры (Europelta, Hungarosaurus, Struthiosaurus) жили на архипелаге в меловом периоде[23], где на большинстве островов были влажные, субтропические и, в некоторых случаях, сезонно изменчивые климатические условия[24][23][25]. Открытые местообитания на островах европейского архипелага вероятно отсутствовали[23][21], для них был характерен пойменный лес с закрытым пологом[25]. Напротив, меловые среднеазиатские анкилозавры жили в засушливых или полузасушливых местообитаниях, которые характеризовались активными и стабилизированными дюнными полями, дополненными эпизодической речной средой с относительно небольшим запасом пресной воды[26][23][21]. Реконструкция среды обитания формаций Алаг-Тиг и Баян-Мандаху в Монголии указывают на песчаные реки, поймы и временные озёра. Вокруг временных ручьёв и озёр можно предположить относительно богатую растительность[27]. Этот тип растительности представляет собой низкорослые заросли или кустарниковую растительность, а не постоянный и обширный закрытый лес, который не мог развиваться из-за продолжительных периодов засухи[28]. Полярные анкилозавры Следы присутствия анкилозавров обнаружены и в высоких широтах (более 60) обоих полушарий, где биологическая продуктивность сдерживалась коротким вегетационным периодом, низкими температурами и ограниченной доступностью питательных веществ[29]. Формация Данвеган[англ.](англ. Dunvegan Formation) в канадской провинции Альберта, где были найдены небольшие остеодермы, представляет собой наиболее северное проявление скелетных остатков анкилозавров во время сеномана и ещё больше укрепляет эту группу и динозавров в целом как постоянных жителей высокоширотных регионов[30]. В этом регионе в течение года наблюдались большие колебания солнечной радиации из-за его высокой широты, что вероятно привело к сезонным моделям роста растительности, однако эти динозавры, вероятно, оставались зимовать в этом районе, поскольку они были физически неспособны мигрировать на большие расстояния[31]. Хотя в то время температура была более теплой и более равномерной[32], тем не менее, они испытали, по крайней мере, несколько более прохладные зимние температуры[30]. Ещё одни находки анкилозавров в северном полушарии известны из позднемаастрихтской свиты в местонахождении Каканаут Корякского нагорья на Северо-Востоке России[33], представляя собой высокоширотную среду (75). Флора была представлена множеством растений, в том числе печеночники, хвощи, папоротники, цикадофиты, гинкго, хвойные и покрытосеменные. Анализ показал среднегодовую температуру 12,2 ± 2,0 ° C, среднюю температуру самого теплого месяца 20,6 ± 2,5 ° C и среднюю температуру самого холодного месяца 4,8 ± 3,2 ° C. Вегетационный период растений длился около 7 месяцев, за это время выпадало почти 1 метра осадков. Этот и другие показатели указывают на круглогодичный влажный режим. Зимние температуры предполагают периодические умеренные заморозки в условиях, близких к прибрежным зонам, так что на больших высотах морозные условия были более устойчивыми. Эти результаты проливают новый свет на условия жизни и размножения последних меловых популяций арктических анкилозавров, и динозавров в целом[34]. Возможно, именно их приспособляемость к множеству условий окружающей среды привела к долголетию данной группы в течение 100 миллионов лет[35]. Защита от хищников Анкилозавры, как и другие травоядные динозавры, служили потенциальной добычей для хищников. Все крупные плотоядные динозавры, которые могли преследовать и атаковать анкилозавров на суше, относятся к группе теропод. Основываясь на наблюдениях за современными животными, было получено множество различных способов, позволяющих значительно снизить давление хищников. Они вполне могут быть применимы и для ископаемых представителей. Современные крупные травоядные млекопитающие с массой тела взрослой особи, превышающей 1000 кг, подвержены меньшему риску нападения хищников по сравнению с более мелкими и более многочисленными хищниками[27]. Взрослые анкилозавры характеризуются массой тела, обычно превышающей 1000 кг[36][37]. Анкилозавр с массой тела взрослой особи около 7-8000 кг и длиной не менее 7 метров является самым крупным и массивным анкилозавром из известных на сегодняшний день[35][36]. Euoplocephalus достигал около 2.000 кг, а скелет Borealopelta указывает на ту же массу тела, что и Sauropelta, весом около 1.300-1.500 кг[38][36][37]. Скелеты Saichania, Struthiosaurus и Hungarosaurus указывают на меньшую массу тела от 300 до 650 кг. Высшими хищниками в большинстве наземных экосистем мелового периода были гигантские динозавры-тероподы, такие как кархародонтозавры и тираннозавриды, весом до ~ 15000 кг[27]. Учёные также выяснили, что даже такой крупный и тяжелый хищник, как тираннозавр, был гораздо быстрее анкилозавров и легко мог настигать их на открытом пространстве[39]. Если поместить это в общий контекст меловых гигантов, одного размера тела анкилозавров кажется недостаточно для отпугивания более крупных хищников[27]. Во время выбора добычи, помимо пищевой ценности и уязвимости, хищники также оценивают риск травм, связанный с защитным оружием жертвы. Одновременно с большим размером тела, анкилозавры обладали своеобразными защитными образованиями и могли реже подвергаться нападениям со стороны хищников, чем другие динозавры[27]. Панцирные динозавры представляют собой кладу «бронированных» динозавров, которые на протяжении всего мезозоя демонстрируют разностороннюю эволюцию защитных черт, от крупных шипов и остеодерм нодозаврид до хвостовых «булав» анкилозаврид[7][40][41]. Кожный панцирь, характерный для всех анкилозавров, демонстрирует высокую степень сложности в разных группах[42][41], но у большинства таксонов комплекс брони покрывает большую часть поверхности тела от шеи до кончик хвоста. В качестве его потенциального значения для защиты, этот панцирь мог использоваться только как пассивная защитная структура, во многом похожий на относительно консервативную систему остеодерм, наблюдаемую у крокодилиформ[43][7]. Предполагается, что анкилозавры, у которых отсутствовала большая костная «булава» на конце хвоста, столкнувшись с крупным тероподом, прижимались к земле и втягивали конечности[44]. Плоский, защищённый панцирем верх, предлагал атакующему хищнику не так много точек атаки. Более уязвимые части туловища (например шея) были покрыты острыми шипами[45]. У ранних форм задняя часть тела часто прикрыта бедренным щитом[36]. Голова анкилозавров также могла быть атакована хищниками и обладала высокой степенью окостенения. Обороне способствовал тот факт, что череп и нижняя челюсть сами собой образовывали твердые костные структуры. У анкилозавров это было дополнительно усилено закрытием большинства отверстий черепа, слиянием различных элементов и в целом компактной структурой, особенно у анкилозаврид. Кроме того область глазниц и боковая часть нижней челюсти были защищены наросшими пластинами. У рода Euoplocephalus были обнаружены окостеневшие веки[46]. Одна из основных и наиболее старых гипотез, которая подтверждается гистологическими данными гласит, что наличие своеобразной защиты было результатом отношений хищника и жертвы — между тероподами и анкилозаврами. Такая гипотеза предсказывает, что хищническое давление со стороны теропод было движущей силой эволюции защиты анкилозавров[47]. Например исследования хвостового вооружения у амниот предполагают, что давление хищников является первоначальным толчком в его развитии[48]. Таким образом, комбинация костных пластин и хвостовой булавы анкилозаврид, сложных элементов брони и шипов нодозаврид, вероятно являются адаптивной реакцией на давление хищников и по-видимому обеспечивали эффективную защиту от хищников, теоретически позволяя вести одиночный дневной образ жизни. Однако отсутствие ныне существующих аналогов, то есть травоядных животных среднего и крупного размера, обладающих костным панцирем в сочетании с хвостовой булавой, не позволяет сделать определенные оценки эффективности защиты анкилозавров против давления хищников[27]. Мускулистая часть хвоста, была потенциальной мишенью для хищников, поэтому некоторые виды обладали увеличенными, похожими на шипы, остеодермами в этой области и обеспечивали себе некоторое селективное преимущество[49]. Помимо этого, имеется множество других факторов защиты от хищников — «барьеры» в среде обитания, препятствующие полноценной охоте, формирование групп, все это может изменить выбор добычи хищником[27]. Результаты исследований свидетельствуют о сильных эволюционных связях между Ankylosauridae и Tyrannosauridae, и в меньшей степени с нодозавридами. Поскольку анкилозавриды заменяют нодозаврид в Азии в середине мелового периода, представители семейства анкилозаврид приняли на себя давление местных хищников, тем самым меняя оборонительную стратегию по сравнению с семейством нодозаврид. В пользу этой гипотезы говорят различия в оборонительных стратегиях у анкилозавров и обилие нодозавров в Гондване, за пределами ареал обитания Tyrannosauroidea. Результаты исследований также показывают, что изменения в массе тела теропод напрямую влияли на защитные стратегии анкилозавров. Исследования также показывают, что ранние анкилозавры были недостаточно защищенными от хищников того же времени, в то время как позднемеловые анкилозаврины были достаточно хорошо защищены[47]. Эволюция защиты Рассмотрение внешних родственных групп показывает, что анкилозавры имели более обширные дермальные окостенения, чем базальные тиреофоры — Scutellosaurus и Scelidosaurus (последний ранее считался анкилозавром)[50]. Разнообразие по форме и размеру остеодерм[7] предполагает, что не было «оптимальной» модели форм и распределения щитков, и потому трудно проследить последовательность улучшения защитной функции у анкилозавров[50]. Анкилозавры считаются дихотомической кладой, состоящий из анкилозаврид и нодозаврид, некоторые исследователи включают в её состав третью кладу полакантид. У каждой клады гистологически остеодермы различаются, предполагая, что группы могли находиться под разными давление хищников. Обе клады анкилозаврид и нодозаврид показывают увеличение прочности своей кожной брони, что также говорит о давлении хищников, однако исследования указывают на то, что костные пластины нодозаврид гораздо прочнее, чем у представителей анкилозаврид[51][47]. В то время как полокантиды и нодозавриды обладают наличием шипов, важно отметить, что усиление прочности наблюдается в остеодермах и шипах нодозаврид, но отсутствует в шипах полокантид[51]. Это различие подразумевает, что одновременное наличие шипов и остеодерм могут выполнять определенную роль, наличие более крепкие шипы нодозаврид вероятно играли свою роль в защите[47]. Шипы отсутствуют у анкилозаврид, вместо этого они проявляют эволюционные изменения хвоста и сначала подвергаются усилению жёсткости хвоста, после чего происходит появление хвостовой булавы, которая позднее увеличивается в размерах[52]и со временем и претерпевает гистологическую модификацию[51]. Поведение Летопись окаменелостей обычно предоставляет ограниченную информацию о поведенческих аспектах вымерших животных[27]. Рытьё земли В течение ранней истории изучения палеобиологии анкилозавров некоторые авторы отмечали, что в строении скелета анкилозавриды демонстрируют возможную приспособленность к рытью. Впервые данную гипотезу выдвинул Е. А. Малеев, указав, что «Syrmosaurus viminicaudus» (ныне Pinacosaurus grangeri) мог копать землю и частично зарываться в неё, используя как передние, так и задние конечности, оставляя обнаженными лишь верхние части тела[53], как современные рогатые ящерицы (Phrynosoma)[54]. Тереза Марианская поддержала эту гипотезу на основании вертикально уплощенной формы тела и килевидных дермальных костных пластин на боковых сторонах тела Saichania[17]. Более того, Уолтер Кумбс пришел к выводу, реконструировав мышцы передних конечностей, что у анкилозаврид возможно имелись привычки копать землю в поисках пищи[55]. Другие исследователи в своих работах посчитали такую возможность маловероятной. Так Татьяна Туманова отвергла возможность раскопок анкилозаврид на основании их больших размеров тела[56]. М. Викариус посчитал широкие тупые когти кистей несовместимыми с рытьём[41]c.392. Тем не менее всё новые исследования строения скелета большинства анкилозаврид демонстрируют характерную приспособленность к рытью: большие акромиальные отростки на лопатках, крепкие плечевые кости с хорошо развитыми дельтопекторальными гребнями, лучевые кости короче плечевых костей, короткие и крепкие локтевые кости с хорошо развитыми локтевыми отростками, кисть короче лучевой кости (исключая ногтевые кости фаланг), короткие и широкие пястные и проксимальные фаланги, низкие индексы асимметрии конечностей (<70) и короткие или отсутствующие лобковые кости[54]. Хотя обычно предполагается, что признаки передних конечностей связаны прежде всего с опорой[55], низкие индексы асимметрии конечностей и уменьшение или отсутствие лобковых костей считаются двумя наиболее показательными признаками приспособленности к рытью[54]. Повышенная жёсткость туловища и позвоночного столба, наблюдаемая у некоторых таксонов, возможно была направлена на стабилизацию тела при рытье передними конечностями[54]. Пястные кости передних конечностей анкилозаврид, расположены по неглубокой дуге, что может увеличить жёсткость передних лап[17][57]. Несмотря на то, что у анкилозаврид не было когтеобразных когтей, вполне вероятно, что они были способны копать мягкий субстрат с помощью жёсткой кисти[54]. Анатомические особенности анкилозаврид могут быть хорошим доказательством их приспособленности к рытью[54]. Этим самым анкилозавриды могли выкапывать корни для еды[55], рыть углубления, чтобы добраться до подземных вод или копаться в осадочных отложениях, чтобы найти дополнительные минеральные вещества для потребления, как это делают современные африканские слоны[54]. Считается, что анкилозавры могли опускаться на брюхо и прижиматься к земле, чтобы защитить свои относительно мягкие нижние части туловища от хищников[58][59]. Приседание в неглубоких ямах, которые они могли делать, могло способствовать им в защитите своих конечностей и уязвимых частей живота, как это делают современные рогатые ящерицы[54]. Социальное поведение Размышления о социальном поведении анкилозавров, как и всех животных известных по ископаемым находкам, затруднительны[60][27]. Большинство ископаемых остатков, свидетельствующих о формировании стада, получены в результате тафономических исследований. Кроме того, многочисленные параллельные следы, приписываемые определенным кладам динозавров, также часто интерпретируются как косвенное доказательство того, что динозавры жили и перемещались группами, включая большие стада[27]. По сравнению с многими группами травоядных динозавров, социальный образ жизни анкилозавров менее ясен[27]. Традиционно анкилозавров рассматривали как одиночных животных[16][36], основываясь на изолированных скелетах, представленных единичными особями[27]. В качестве подтверждения этой гипотезы высказывались несколько основных тезисов. Большая группа животных вынуждена преодолевать большие расстояния в поисках корма для получения достаточного количества основных пищевых ресурсов[27]. Анкилозаврам, будучи медленно движущимися формами[61][62], было бы сложно это сделать, а учитывая их сравнительно слабое жевание, время на удовлетворение потребностей в пище занимало бы значительную часть[36]. Кроме того, их низкий интеллект не способствовал сложному социальному поведению. Таким образом предполагалось, что у каждой отдельной особи анкилозавров была своя территория, которая также должна была быть довольно большой из-за низкой питательной ценности типичной для их мест обитания растений[27]. Отсутствие совместных находок взрослых и молодых особей говорит против наличия у них родительской заботы[27]. Молодняк не получая «родительского ухода» во время роста, вынужден был рассыпаться по местности в поисках собственных мест обитания[60]. Однако ряд находок не согласуются с этой моделью. Некоторые места захоронений анкилозавров (Cedarpelta, Gastonia, Struthiosaurus austriacus, Talarurus, Hungarosaurus) содержат две и более особи[16][27]. Массовые захоронения, в том числе и полноскелетные, не исключают наличия социальных форм поведения у представителей панцирных динозавров. В общей сложности известно шесть скоплений массовой гибели анкилозавров, указывающих на стадный образ жизни[27]. В штате Юта, в карьере Долтон-Уэлл (англ. Dalton Well Quarry), было найдено по крайней мере девять особей Gastonia burgei, представленных на основе скелетов и черепов, из которых восемь — незрелые. В этом же штате, в местонахождении Lorries Site, найдено костное ложе как минимум из 22 особей Gastonia lorriemcwhinneyae. Предполагается, что особи представляли моноспецифическую стадную группу, погибших вместе. Возможно гибель данной группы была результатом скопления животных у водоёма во время засухи. В качестве альтернативы, скопление может быть результатом массового утопления мигрирующего стада при переходе реки[63][27]. В местности Ихаркут (Венгрия) обнаружены двенадцать частичных скелетов анкилозавров, принадлежащих Hungarosaurus и Struthiosaurus, которые погибли одновременно, пытаясь пересечь наводнённую реку[27]. В Монголии также было обнаружено захоронение большой группы молодых особей рода Pinacosaurus, которые предположительно представляли собой путешествующее стадо, погребённое песчаной бурей[64][27]. В дополнение к этому, найдено несколько однонаправленных и параллельных троп окаменелых следов, отнесённых к анкилозаврам[65][8], они были интерпретированы как свидетельство группового образа жизни[27]. Все эти находки расцениваются как убедительное доказательство того, что стадное поведение у анкилозавров всё же присутствовало, или по крайней мере в группах молодых особей до их полного взросления[64][57][63][27]. На существование социального поведения среди анкилозавров могли влиять самые разные факторы, но лишь некоторые из них потенциально могут быть обнаружены в окаменелостях. Предполагается, что у членов каждого известного массового захоронения могли быть свои особые факторы, заставляющие их формировать относительно небольшие стада, что указывает на более сложную социальную структуру у анкилозавров, чем считалось ранее[27]. Например остатки многочисленных молодых особей Pinacosaurus, у которых было обнаружено неполное окостенение панциря, могут указывать на то, что молодые особи формировали более крупные группы для защиты от хищников[64][27]. Этот фактор является одним из наиболее часто упоминаемых, ведущий к образованию небольших групп или более крупных стад у травоядных животных. Группы могут быть более эффективными в сдерживании хищников за счет агрессивной групповой защиты. Напротив, более крупные животные подвержены меньшему риску нападения хищников по сравнению с более мелкими. Помимо большого размера тела, у взрослых животных имеется уже сформировавшееся оружие защиты (например шипы, остеодермальные пластины, костная «булава»), это дает им возможность реже подвергаться нападениям хищников, чем молодым особям. Тем не менее морфологическая и гистологическая степень зрелости сохранившихся костей скелетов в ряде массовых захоронений (например в местонахождениях Ихаркут и Йеллоу-Кэт) подразумевает, что эти репродуктивно зрелые популяции анкилозавров, по-видимому, также могли перемещаться небольшими стадами[27]. Современные представления не исключают возможности, что анкилозавры могли ходить группами в поисках мест пропитания. Вполне возможно и формирование небольших семейных групп, добывающих пищу в домашних ареалах, как это наблюдается у современных носорогов[27]. Среда обитания анкилозавров также является важным фактором в оценке их социального поведения. Так например обитание в местах с открытой местностью более подталкивает к формированию групп, нежели местность с густой растительностью, обеспечивающая потенциальное укрытие. Образование групп в открытых средах обитания в основном рассматривается как реакция, посредством которой можно снизить индивидуальный риск нападения хищников, либо как лучшие визуальные условия для возникновения врождённого притяжения между сородичами. Современные травоядные животные среднего и крупного размера, населяющие участки с густой растительностью, в основном одиночки, в то время как группы обычно стайных травоядных имеют тенденцию собираться вместе из отдельных особей, если они попадают в более открытые местообитания[27]. Тем не менее большинство находок анкилозавров дошли до наших дней в виде остатков одной особи, поэтому большинство исследователей предполагают, что эти животные жили поодиночке или максимум небольшими группами[66][36][27]. Некоторые особенности телосложения могут указывать на взаимодействие с сородичами. Большие, выступающие вверх шипы в области предплечья (например у рода Sauropelta), вероятно, служили в меньшей степени для защиты, и в большей для демонстрации[45]. Наблюдение полового диморфизма в длине шипа также вписывается в этот контекст[67]. Хвостовая часть анкилозаврид могла также использоваться в споре двух самцов — например за спаривание с самкой[41], либо в возможных кормовых спорах внутри вида[68]. Воспроизведение и развитие По сравнению с другими группами динозавров[69], среди анкилозавров известно очень мало окаменелостей молодых особей[12]. В настоящее время описано несколько ювенильных анкилозавров, которые дают важную онтогенетическую информацию[70][71][72][73][12][74]. Полностью сохранившаяся окаменелость молодой особи, длиной 34 сантиметра, дошедшая до нас — Liaoningosaurus. Он значительно отличается от всех других анкилозавров рядом особенностей, включая наличие защиты в брюшной области, острых когтей и относительно больших зубов. Неясно, были ли это общие характеристики молодняка или родовые характеристики[12]. Известна и частично сохранившаяся в виде естественных слепков окаменелость детёныша нодозаврида — Propanoplosaurus marylandicus, настолько маленького, что можно интерпретировать его как недавно вылупившегося. Несмотря на довольно необычный тип сохранности, находку правильно называть окаменелостью тела, а не ихнитом (ископаемым отпечатком) как таковым, потому что она фиксирует не действие организма, а форму тела и структуру костей (включая частичное сочленение) динозавра. Находка является единственным прямым свидетельством вылупления и вероятного гнездования анкилозавров[75]. Онтогенез В последние годы в систематических исследованиях динозавров особое внимание уделялось рассмотрению онтогенетических стадий — т. е. индивидуальному развитию организма в течение его жизни[49]. Оценка онтогенетического возраста у «не-птичьих» динозавров затруднена[76][77]. Они, как правило, демонстрируют мозаику признаков, затрудняющих оценку их возраста, поэтому классификация онтогенетических стадий зависит от интерпретации авторов[77][78]. В целом обычно выделяют три онтогенетических стадии: молодая (англ. juvenile), подростковая (англ. subadult) и взрослая (англ. adult) особи. Особенности, отличающие их, связаны с размером тела, развитием окостенения скелета и микроструктурой костей. Молодые особи демонстрируют признаки, указывающие на отсутствие зрелости в строении тела, например, зарождающееся слияние скелета и костных тканей, свидетельствующее о быстрых темпах роста. Подростковые особи демонстрируют смесь черт молодых и взрослых особей. Взрослые демонстрируют сильное замедление или остановку роста (наблюдаемой при изучении костей под микроскопом). Другие особенности взрослых включают слияние скелетных элементов (особенно черепа и позвонков), пропорционально меньшие орбиты, большее количество зубов, большой размер тела, медуллярная кость (англ. medullary bone; специальная структура различных костей скелета, которая служит «резервуаром» для накопления кальция и использования его для построения твердой яичной скорлупы у самок перед откладыванием яиц)[78]. Понимание онтогенеза анкилозавров в первую очередь связано с изменениями, которые происходят в посткраниальном скелете — часть скелета за исключением черепа[17][71][72][79][41]. Характерной особенностью молодых особей анкилозавров является отсутствие слияния посткраниальных элементов: не сросшиеся тела и невральные дуги позвонков[12][52], отсутствие срастания рёбер с телами позвонков, пяточной кости и астрагала[80]. У всех известных молодых анкилозавров лопатка и коракоид не соединяются вместе, в отличие от состояния большинства взрослых анкилозавров[73][80]. Отсутствие остеодерм позади шейно-грудной области (как у молодых Pinacosaurus grangeri) также является ещё одним признаком незрелости особей[74][52]. В черепе обнаружено гораздо меньше онтогенетических изменений. Наиболее широко признанным изменением является прогрессирующее сращение черепных швов на верхней поверхности черепа[17][64][41] и неполное слияние вторичного окостенения крыши черепа, обнажая шовные границы костей[74]. Наличие открытого предглазничного отверстия также может быть связано ювенильным статусом животного[80]. Большая часть дискуссий по идентификации онтогенетических стадий у анкилозавров на основе морфологии черепа была получена из многочисленных ювенильных особей Pinacosaurus[70][17][79][64] и других родов, где известны многочисленные экземпляры (например Euoplocephalus[81], Adontosaurus[82]). М. Бёрнс совместно с другими исследователями в 2011 году заявили, что более крупные экземпляры Pinacosaurus имеют большее количество краевых зубчиков на зубах, чем более мелкие экземпляры того же рода, таким образом, это может представлять собой онтогенетический признак[64]. Однако уменьшенное количество краевых зубчиков также характерно для некоторых нодозаврид[83], поэтому вполне возможно, что предложенная Бёрнсом особенность может быть родоспецифичной онтогенетической чертой[84]. Отсутствие слияния различных краниальных и посткраниальных элементов, не обязательно может быть связано с незрелостью, поскольку эти особенности также являются плезиоморфными (то есть унаследованными от предка) для клады, и слияние черепных элементов могло развиться только у более производных видов[85][84]. Например два из четырёх известных черепов анкилозавров, на которых видны черепные швы, считаются ювенильными образцами производного позднемелового анкилозавра рода Pinacosaurus. Однако два других, образец по номером QM F18101 и череп Cedarpelta, считаются не полностью взрослым и взрослым соответственно[84]. Кроме того, отсутствие слияния постраниальных элементов (например лопатки и коракоида) также наблюдается у некоторых взрослых анкилозавров, так что онтогенетическая полезность этой функции может быть более сложной, чем предполагалось ранее[84]. Более того, большинство ранних форм анкилозавров имеют небольшие размеры (менее 3 метров, например Mymoorapelta maysi, Gargoyleosaurus parkpinorum) по сравнению с более поздними таксонами из позднего мелового периода Азии и Северной Америки (примерно 6 метров, например анкилозавр[35]). Это также предполагает, что особенности, которые обычно считаются онтогенетическими у более поздних анкилозавров, на самом деле могут быть плезиоморфным состоянием[84]. Очень мало известно и о стадиях роста у анкилозавров. Гистология их костей указывает на медленные темпы роста по сравнению с другими видами динозавров. Внутри группы более высокие темпы роста обнаружены у анкилозаврид, в то время как нодозавриды показали более медленные темпы роста, схожие с таковым у стегозавров. Относительно быстрый рост у анкилозавров происходил на стадии от раннего развития организма до достижения половой зрелости, затем отмечается замедление темпов роста. Относительно высокая скорость роста молоди может быть вызвана адаптацией к сокращению времени созревания костного панциря к моменту достижения половой зрелости особи. На поздней стадии развития быстрый рост попросту не имел решающего значения из-за сформировавшейся защиты и темпы роста могли снижаться. По-видимому анкилозавры, как и стегозавры, имели более высокие темпы роста, чем предполагаемый их предок — скутеллозавр. Тем не менее, по сравнению с другими видами динозавров (такими как орнитоподы, цератопсы, тероподы и зауроподоморфы), анкилозавры в частности, и тиреофоры в целом, росли медленнее[86]. Анкилозавры вероятно могли иметь различия проявляемые с возрастом, но пока ни один из них не был идентифицирован убедительно, за исключением возможно хвостовой булавы, которая по-видимому сильно вырастала в конце онтогенеза[87][88][49]. Находки молодых анкилозаврид рода Pinacosaurus показывает, что нательный панцирь почти отсутствовал у молодых особей (около 1 метра в длину), ограничиваясь поясами шейного панциря[74][52]. Половой диморфизм Наличие полового диморфизма в летописи окаменелостей может предоставить важную информацию о роли, которую половой отбор сыграл в эволюции жизни. Однако надёжные признаки о половом диморфизме у ископаемых организмов чрезвычайно трудно установить из-за недостаточности ископаемого материала и слабой методологии[89]. Как и в случае с многими другими группами динозавров, половой диморфизм анкилозавров предполагался у многих видов, но количественные данные часто отсутствуют. На сегодняшний день существует очень мало информации о возможном половом диморфизме у анкилозавров, хотя Кеннет Карпентер[67] предположил, что видимые различия как в длине шипов у Panoplosaurus, так и в расположении костных пластин у Edmontonia rugosidens могут представлять гендерные различия. Некоторые нодозавриды заметно выделяются удлинёнными шипами на плечах или около них, и было высказано предположение, что они могут сцепляться с шипами противника во время поединков за доминирование[90]. Роланд Ганглофф также отмечал возможную диморфность в пропорций черепа и рисунках костных пластин Edmontonia, но уточнил, что некоторые изменения могут быть вызваны такими факторами, как старение или даже дробление[91]. Паскаль Годефруа и Атилла Оси не исключали диморфные различия в черепном «орнаменте» у Pinacosaurus[79] и Hungarosaurus[92]. Пол Пенкальски отметил большое разнообразие черепов, относящихся к роду Euoplocephalus и определил это как признак полового диморфизма[81]. Однако, за редкими исключениями, ограниченное количество образцов или неполная сохранность материала черепа затрудняет идентификацию половых различий[92]. Крупнейшие экземпляры анкилозаврид Северной Америки из кампана имеют более мелкие верхние заглазничные шипы и аморфные шейные остеодермы. Половой диморфизм возможно частично объясняют некоторые наблюдаемые различия. Однако маловероятно, чтобы формы большинства остеодерм индивидуума были сексуально диморфными[49]. Наличие хвостовой булавы в качестве отличительных особенностей самцов были отвергнуты Уолтером Кумбсом[87]. Однако исследование вида Tianzhenosaurus youngi в 2020 году, в том числе и хвостовой булавы, внесло существенный вклад в изучение полового диморфизма у анкилозавров. Изучение 4 скелетов данного вида дало возможность предполагать, что характерные особенности черепов и булавы на хвосте являются признаками полового диморфизма. У самцов выявлены большие и крепкие верхние заглазничные шипы, которые выступают вверх, а также большая и плоская хвостовая булава круглой формы. У самок более тонкие, меньшего размера верхние заглазничные шипы, которые выступают назад, а также небольшая и плоская хвостовая булава круглой формы с орнаментом напоминающим скорлупу грецкого ореха на её поверхности. Это исследование является первым полноценным изучением полового диморфизма у анкилозавров[93]. Гипотезы Для наземных динозавров, у которых отсутствует явная водная адаптация, окаменелости анкилозавров удивительно часто встречаются в солоноватых и морских условиях осадконакопления[94]. Некоторые виды этих панцирных четвероногих травоядных известны только из морских отложений, такие как Aletopelta, Niobrarasaurus, Nodosaurus и Stegopelta[14]. Нодозавриды были обнаружены из морских отложений по всему миру, но морские проявления анкилозавридов исключительно редки. В глобальном масштабе единственными потенциальными анкилозавридами, известными из морских отложений, являются несколько изолированных зубов из морских отложений в Альберте[14]. Это дает возможность палеонтологам предполагать о различных палеоэкологических предпочтениях в этих анкилозавровых семействах[95][96][94]. В одном исследовании была предпринята попытка количественной оценки этой закономерности и была обнаружена более сильная положительная связь между нодозавридами и морской средой осадконакопления, чем можно было бы ожидать случайно[94]. Учитывая, что нодозавриды и анкилозавриды имеют сходные общее строение и массу, эту связь нелегко объяснить выборочным переносом туши после смерти, тафономическим смещением или очевидными водными анатомическими адаптациями у нодозаврид[96][94]. Таким образом, авторы исследования поддержали гипотезу о том, что чрезмерная представленность нодозаврид в морской среде показывает истинную палеоэкологическую приспособленность нодозаврид к околоморской среде. То есть либо нодозавриды населяли более широкий спектр палеосред по сравнению с анкилозавридами, либо нодозавриды предпочитали речные/прибрежные среды, которые способствовали перемещению в морские среды[94]. Другое исследование показало, что географическое распределение находок анкилозавров в морских средах смещено по регионам: 54 % записей происходят из западной части Северной Америки мелового периода, 27 % приходится на Европу. Высокие проценты в Европе и Северной Америке объясняется авторами тем, что в меловом периоде эти географические регионы были в значительной степени затопленными[14]. Начиная с конца раннего мелового периода, Северная Америка была затоплена эпиконтинентальным Западным внутренним морским путем[97], а высокий уровень моря в сочетании с тектоническими процессами превратили большую часть Европы в обширный архипелаг в позднем меловом периоде[23]. Однако исследование не выявило однозначной связи отсутствия анкилозаврид в морских отложения с предпочтениями ими более внутренних сред обитания[14]. Дыхательные пути Некоторые представители анкилозавров, такие как Panoplosaurus и Euoplocephalus, имели достаточно длинные и извилистые дыхательные пути с большими дорсальными альвеолярными и носовыми каналами[98][99], но при этом имели пониженную сосудистую сеть в нёбной области. Это открытие предполагает, что нариальная область, (в отличии от оральной), вероятно, играла центральную роль в модулировании температуры головы. Исследования дыхательных путей Euoplocephalus и Panoplosaurus показали, что извитые носовые ходы обладают способностью обмениваться теплом, свидетельствуя о том, что Euoplocephalus и Panoplosaurus использовали носовую полость для терморегуляции нейросенсорных тканей головного мозга, таких как мозг, и что эти каналы были увеличены, чтобы обеспечить повышенный кровоток. Эти два динозавра на сегодняшний день предлагают самые убедительные данные, подтверждающие гипотезу о целенаправленной стратегии терморегуляции, поддерживаемой несбалансированным строением кровеносных сосудов[99][100]. Форма морды Предчелюстная часть морды у анкилозаврид более широкая, чем у нодозаврид. Расширение передней части морды демонстрируется как у позднемеловых североамериканских, так и у азиатских анкилозавров, а ширина и общая форма морды, вероятно связана с типом потребляемой ими растительности[21]. Производные анкилозавриды также имеют пропорционально более короткую переднюю части морды по сравнению с нодозавридами и базальными анкилозаврами[101]. Многие исследователи считают, что у анкилозавров клювы вероятно были покрыты рамфотекой[42][83][102] — рогового чехла, который покрывал загнутые вниз острые концы предчелюстных костей, образуя режущий край[103]. Форма морды значительно варьируется в пределах анкилозавров. При виде снизу контур морды довольно разнообразен: у некоторых форм морда прямоугольная/трапециевидная при виде снизу (например Pawpawsaurus, Panoplosaurus, Edmontonia), в других формах (например Euoplocephalus, Edmontonia, Hungarosaurus) она округлая или заостренная (Cedarpelta, Gobisaurus, Shamosaurus). Эволюциооное расширение предчелюстных костей может быть однозначно продемонстрировано только в линии азиатских анкилозаврид. Среднемеловые азиатские формы (Gobisaurus, Shamosaurus, Crichtonpelta) сохраняют узкую заостренную морду, тогда как туронско-маастрихтские формы (Tsagantegia, Saichania, Tarchia) имеют широкую, иногда прямоугольную морду. У рода Cedarpelta, раннемелового представителя североамериканских анкилозаврид, морда все ещё узкая. Североамериканские анкилозавриды (например Euoplocephalus, Ankylosaurus, Scolosaurus, Anodontosaurus) обладали короткими и широкими мордами[21]. У североамериканских нодозаврид наблюдается тоже просматривается эволюционное расширение морды, но также наблюдается и большая изменчивость ее очертаний. Самый ранний анкилозавр с сохранившимися предчелюстными костями — базальный нодозаврид Gargoyleosaurus, который обладает узкой и трапециевидной мордой. Барремская Gastonia, по разному классифицируемая как нодозаврид или базальный анкилозаврид, имеет беззубую морду, которая намного шире, чем Gargoyleosaurus или более поздних, среднемеловых форм, что указывает на раннюю изменчивость питания среди североамериканских анкилозавров. Большинство аптско-альбских видов демонстрируют зубчатые предчелюстные кости либо с узкой (Silvisaurus), либо с относительно широкой, трапециевидной мордой (Pawpawsaurus, Peloroplites). Напротив, кампанско-маастрихтские нодозавриды из Северной Америки (Edmontonia, Panoplosaurus) характеризуются относительно широкой и беззубой мордой с сильно изменчивыми очертаниями. Типовой экземпляр Panoplosaurus (CMN 2759) имеет прямоугольную морду. У экземпляров, относящихся к Edmontonia, можно выделить по крайней мере два разных типа морды. В то время как одного она гладкая и округлая с относительно узкими носовыми отростками, второй — массивный и трапециевидный с широкими орнаментированными носовыми отростками[21]. Морда европейских анкилозавров была относительно узкой у ранних форм, но стала немного шире у позднемеловых видов. Беззубые, ширококлювые формы, как видно из североамериканских и азиатских летописей, по-видимому, отсутствуют в европейской анкилозаврической фауне[21]. Износ зубов Долгое время на зубах анкилозавров не было обнаружено явных следов стирания, подобных сильным повреждениям на коронках протоцератопсов или гадрозавров. Имелись наблюдения лишь о слабом стёсывание зубчиков на верхушке коронки у некоторых видов[104]. Однако в результате многочисленных исследований в последние годы, были обнаружены свидетельства износа зубов анкилозавров[105][21][106]. Относительно небольшие, листообразные зубы, покрытые тонкой эмалью, имеют грани износа[21]. Как и у большинства четвероногих, обладающих зубами, верхние зубы анкилозавров расположены ближе к губам относительно нижних зубов, так что истирающий износ в основном происходит на язычной стороне верхних и губной стороне нижних зубов. В некоторых случаях (например у Panoplosaurus) может иметь место обратная картина износа, однако вероятно это связано с неправильным прикусом[21]. Грани износа на зубах анкилозавров сильно различаются у двух семейств группы. В то время как грани износа нодозаврид обычно более обширны и круто наклонены, у анкилозаврид они меньше, расположены под небольшим углом и обычно ограничиваются верхней областью короны[21]. Эти различия в следах стирания зубов отражают основные отличия, связанной с их формой[107][21]. У Gargoyleosaurus parkpinorum, самого раннего анкилозавра с износом зубов, губно ориентированные фасетки износа на нижних зубах, вероятно, являются результатом истирания пищи, а не точной окклюзии зубов. Сложная окклюзия зубов среди нодозаврид позднего мелового периода может быть продемонстрирована у Hungarosaurus, Edmontonia и возможно у Panoplosaurus на основе износа зубов, хотя в этих случаях окклюзия зубов каждого таксона, очевидно, осуществлялась различными способами. Среди североамериканских анкилозаврид окклюзия зубов присутствует у Euoplocephalus и возможно у Ankylosaurus[21]. У азиатских анкилозаврид (например Gobisaurus, Pinacosaurus, Saichania, Tarchia) изнашивание зубов либо ограничивается зубчиками на верхушке коронки[105][21], слегка обнажая нижележащий дентин, либо выражено более обширно у основании, как гладкая поверхность, но не проникает через тонкую эмаль. Износ, типичный для азиатских анкилозаврид, скорее всего, является результатом истирания пищи, а не привычной окклюзии зубов[21]. Известен единственный род — Jinyunpelta, среди азиатских анкилозаврид с точной окклюзии зубов[106], в то время как у остальных пища растиралась в порошок с помощью простого вертикального движения челюстей (в механизме питания прокола-раздавливания), как у большинства современных ящериц[21]. Самая ранняя и самая базовая форма с точной окклюзией зубов (в механизме питания прокола-раздавливания) — это Scelidosaurus (Barrett 2001). У базальных анкилозавров морда относительно узкая, предчелюстные зубы присутствуют во многих формах, а цингулюм отсутствует или развивается еженедельно на зубах[21] (но хорошо развит у Kunbarrasaurus[84]). Контакт между зубами, если он присутствует (например у Gargoyleosaurus), был случайным или локальным, а двухфазный механизм челюсти отсутствовал[21]. У нодозаврид позднего раннего мела Северной Америки и Европы предчелюстные зубы все ещё присутствуют во многих формах, поясная часть более выражена, поверхности прикрепления черепных аддукторов (например, крыловидный отросток, венечный отросток) хорошо развиты, а форма морды становится более разнообразным, но все же относительно узким. Самое раннее недвусмысленное свидетельство окклюзии зубов по всему зубному ряду встречается у Albian Sauropelta, что могло быть завершено двухфазным механизмом челюсти (ортальное закрытие + палинальное движение)[21]. У позднемеловых североамериканских анкилозавров морфология в целом широкая и морфологически разнообразная, предчелюстные зубы отсутствуют, а зубы несут массивную цингулюм. Напротив, европейские формы сохраняют узкую морду с предчелюстными зубами. Сложные движения челюстей с палинальным компонентом, по-видимому, развивались независимо в различных линиях североамериканских и европейских нодозаврид (Sauropelta, Edmontonia, Panoplosaurus, Hungarosaurus) (зубы азиатских нодозаврид неизвестны)[21]. Зубная окклюзия и двухфазный механизм челюсти отсутствовали у анкилозавридных динозавров, за исключением некоторых позднемеловых североамериканских форм (Euoplocephalus и Ankylosaurus), где окклюзия зубов и палинальные движения (по крайней мере, у Euoplocephalus) возникали независимо от нодозаврид. Постепенное расширение морды наблюдается у азиатских анкилозаврид от альба до маастрихта и, вероятно, коррелирует со временем кормления и типом пищи[21]. Обработка полости рта с окклюзией зубов и сложным механизмом челюсти в раннем возрасте многократно развивалась в конце раннего мелового периода в североамериканских (как анкилозаврид, так и нодозаврид) и европейских формах, тогда как никаких доказательств таких особенностей у азиатских форм пока не наблюдается. Функциональный контакт зуба, участвующий в сложном челюстном механизме, появился у анкилозавров не ранее конца раннего мелового периода[21]. Палеопатология Изучение палеопатологий (болезней и повреждений вымерших организмов) даёт немаловажные представления о поведении и образе жизни ископаемых организмов[108]. Частые находки переломов костей хищных динозавров нередко интерпретируются, как полученные травмы от удара хвостовой булавы анкилозавров в результате схватки хищника и жертвы[109]. Из-за отсутствия сохранения кожных покровов (за редкими исключениями[110]) в ископаемых организмах исследования вынуждены ограничиваться патологий скелета. Патологические изменения скелета могут быть результатом механического стресса (травм), изменений кровоснабжения, воспаления костей или окружающих мягких тканей, инфекции, гормональных/пищевых/метаболических нарушений и новообразований (опухолей). При диагностике патологий в летописи окаменелостей часто упоминаются заболевания человеческого скелета, которые хорошо документированы. Однако проявления болезни могут сильно различаться у архозавров и млекопитающих (куда входит и человеческий род). Используя существующую филогенетические данные, патологии, выявленные в костях динозавров, следует сравнивать в первую очередь с патологиями современных крокодилов и птиц, а не млекопитающих[108]. Исследования В настоящее время для выявления возможных патологий у анкилозавров было проведено не так много исследований[111][108][112]. В 2011 году были опубликованы результаты исследований тазовых и хвостовых элементов анкилозавров на предмет признаков заживления ран, которые могли бы указывать на травмы при использовании хвостовой булавы в качестве оружия. Патологий позвонков задней части хвоста в местах окостеневших сухожилий не было обнаружено. Если хвостовая булава анкилозаврид и использовались в качестве оружия, то позвонки либо были хорошо приспособлены для сопротивления переломам, либо типичные травмы были слишком критичны и вряд ли зажили. Единственная патология ограничивается остеодермами булавы у рода Euoplocephalus. Наличие одного большого поражения и отчетливо асимметричная морфология остеодерм хвостовой булавы вероятно обусловлена остеомиелитом[108]. Помимо этого несколько проксимальных хвостовых позвонков различных таксонов показывают признаки инфекции в остистых и поперечных отростках. У одного образца окостеневшие сухожилия хвоста имеют поражение, которое может представлять инфекцию, а другой образец имеет необычную бороздчатую текстуру указывающую на патологию, но её точная этиологиия неизвестна. Артрит, остеомиелит, гиперостоз скелета, рак и просто зажившие переломы остаются наиболее вероятными причинами различных аномалий, наблюдаемых в хвостовых элементах анкилозаврид. Также обнаружены большие поражения тазовых костей у двух скелетов рода Euoplocephalus на стыке четвертого спинно-крестцового поперечного отростка и подвздошной кости, их этиология также неизвестна. Выявлено нехарактерное слияние свободных хвостовых позвонков у родов Euoplocephalus, Talarurus и Sauropelta.[108]. При исследовании хвостовых позвонков анкилозавров наиболее часто патология наблюдается в остистых и поперечных отростках. У Euoplocephalus наблюдается больший процент патологий по сравнению со всеми другими таксонами. Патологии таза и хвостовой области, по-видимому, чаще встречаются у производных анкилозаврид по сравнению с базальными анкилозавридами и нодозавридами. У молодых особей, представленных Pinacosaurus и Liaoningosaurus, патологий обнаружено не было[108]. Сообщается также о развитие остеофита в спинном позвонке нодозавра Edmontonia[113]. Несмотря на широкое распространение остеодерм среди анкилозавров, влияние болезней на остеодермы не было хорошо документировано. Это связано в первую очередь с тем, что скелеты анкилозавров с полным набором остеодерм не сохранились, поэтому типичное разнообразие их морфологий для большинства таксонов анкилозавров неизвестно. Таким образом, поражённые болезнью остеодермы анкилозавров трудно отличить от здоровых остеодерм. Воздействие болезни на остеодермы не было хорошо задокументировано у современных организмов, что также затрудняет интерпретацию наличия или отсутствия патологии[108]. Большие язвенные ямки на внешней поверхности остеодерм анкилозавров известны достаточно давно[114]. Они были приписаны без подтверждающих доказательств зубами хищника или болезни. Обнаружение многочисленных примеров остеодерм без ямок у моноспецифического анкилозавра (Gastonia) предоставила возможность учёным изучить эту патологию более подробно. Ямки обычно характеризуются углублениями с гладкими стенками, которые разрушают поверхность кости. Предполагается несколько причин этому: бактериальный или грибковый дерматоз; также выдвигается гипотеза о эрозии поверхности кости в результате образования гранулёмы в тонкой коже или на границе раздела кожа-остеодерма[112]. При возможном повреждении остеодерм эктопаразитами, известных в существующих и ископаемых панцирях черепах, это может указывать на вероятное существование паразитов у динозавров[115][116][117]. Ещё одна область возможной патологии включает шейные полукольца. У позднемелового Shamosaurus scutatus упоминаются ямки, затрагивающие левый внешний край второго шейного полукольца, которая «… может быть патологической»[118]c.161. У рода Tarchia обнаружен костный нарост в пазухе между правой носовой полостью и правой глазницей. Это могло быть вызвано травмой или инфекцией, которая была связана с отверстием на внешней стороне черепа. Поскольку череп находится в хорошем состоянии, без каких-либо других следов разрушения или истирания, повреждение не является артефактом посмертной деформации или захоронения. Отверстие похоже на колотую рану от нападения крупного теропода. Предчелюстные зубы азиатского тарбозавра были измерены и сопоставлены с отверстием в черепе Tarchia. Они имеют соответствующий размер и форму, и вполне могли нанести рану. Сама остеома может быть интерпретирована как восстановление повреждений, вызванных раной. Это может указывает на то, что животное смогло пережить нападение хищника. Предрасположенность анкилозавров к образованию костей, возможно, также служила способом восстановления повреждений[119][120]. Челюстные патологии редко встречается у динозавров. Среди анкилозавров известно «повреждение правой предчелюстной кости» у Edmontonia[113]. Частичный скелет нодозаврида Palaeoscincus rugosidens из позднего мела (кампан) штата Монтана, показывает, что животное при жизни слегка повредило правую предчелюстную кость. На ней имеется характерная выемка с зажившей костью с закруглёнными краями[121]c.6. Остеодермы (функции и развитие) Остеодермы — это окостенения, располагающиеся в слоях кожи (отсюда и термин «остеодерма» — окостневшая кожа), которые встречаются у многих основных линий четвероногих, включая лепидозавров, архозавров (например крокодиломорфов, динозавров)[122]. Среди динозавров развитие остеодерм достигло своего пика у анкилозавров[123]. Остеодермы анкилозавров обычно можно отличить от остеодерм других четвероногих по общей форме и «орнаменту» их поверхности[124][125]. Анкилозавры обладали обильным остеодермальным покрытием тела, включая шейные полукольца, большие и малые остеодермы вдоль шеи и тела, грудные шипы, хвостовые пластины и «булаву» на кончике хвоста[55][126][127][118][41]. Из-за этой заметной вариации форм остеодерм обсуждались их возможные функции, основанные на внешней морфологии: шейные полукольца и маленькие остеодермы для защиты[127]; шипы в качестве оружия или демонстративного элемента отпугивания[128][7]; большие пластины для терморегуляции, в качестве защиты[127] или демонстративного элемента[7]; хвостовые булавы в качестве оружия[129][51] или демонстративного элемента[130][51]. Помимо более крупных костных пластин и шипов, в дерме кожи имелись тысячи крошечных (3-10 мм), бесформенных остеодерм, называемых «косточками». Франц Нопча называл участки с косточками «зернистой кожей», а области с более крупными (1-8 см) чешуйками или туберкулами — «многоугольной кожей». Присутствие крошечных косточек по всей дерме, по-видимому, является общим для всех анкилозавров[81]. Разнообразие форм остеодерм анкилозавров показывает, что данная группа динозавров использовала разные стратегии для эволюции своих остеодерм, унаследованных от их предков[51]. Остеодермы представляют собой богатые костной тканью элементы, которые образуются в дерме кожи[122]. Процесс, лежащий в основе окостенения кожи у анкилозавров, в последние годы вызвал большой интерес в их изучении[131][51]. Механизм минерализации мягких тканей и превращении их в окостеневшую кожу, по-видимому был глобален по всему телу, что приводило к минерализации и других эпидермальных и хрящевых структур внутри тела, например век у Euoplocephalus tutus[46]. Анкилозавры вероятно имели более позднее начало минерализации остеодерм, чем современные крокодилы и аналогичны состоянию, описанному для минерализации остеодерм стегозавров[125][51]. С энергетической точки зрения рост остеодермы анкилозаврид больше похож на рост у млекопитающих, чем у рептилий[132]. Гистология Гистологические особенности шипов, пластин и булав, а также небольших остеодерм, расположенных между основными пластинами, аналогичны друг другу. Они имеют тонкую компактную кость (кору), толстую губчатую кость с крупными сосудистыми каналами и большое количество коллагеновых волокон[51]. Остеодермы анкилозавров могут быть гомологичны остеодермам крокодилов[133][122] и вероятно были покрыты кожей и наружным ороговевшим слоем[51][110]. Исследования показали, что каждая из трёх групп анкилозавров (Polacanthidae, Nodosauridae и Ankylosauridae) имеют различия в костной структуре и расположении коллагеновых волокон остеодерм[131][51][125]. Остеодермы полакантид имеют хорошо развитый внешний слой, полностью окружающий внутреннюю толстую губчатую кость, с небольшим количеством коллагеновых волокон. Остеодермы нодозаврид также обладают хорошо развитым внешним слоем и имеют достаточно сложные переплетенные коллагеновые структуры, наделяя пластины очень высокой прочностью. Наконец у анкилозаврид внешний слой остеодерм достаточно тонкий, они также имеют укрепляющие коллагеновые волокна, хотя и не расположены так аккуратно, и в целом менее прочные, чем у нодозаврид[51][134]. Шипы анкилозавров также сохраняют одни и те же характерные черты структуры для каждой группы, несмотря на различия в форме и размере, но небольшие отличия у различных семейств все же имеются. Шипы полакантидов показывают тонкую компактную кость с меньшим количеством коллагеновых волокон, чем у шипов нодозаврид, а также шипов и булав анкилозаврид. Кроме того, пластины анкилозаврид с полым основанием очень тонкие по морфологии и имеют тонкую компактную кость. Эти результаты означают, что прочность костей шипов полакантид и пластин анкилозаврид ниже, чем у шипов нодозаврид, это указывает на то, что они скорее всего могли использоваться в качестве демонстрации и терморегуляция, а не оружие. Таким образом, вероятно, что броня анкилозавра в целом играла не только защитную роль[51]. Исследования показали, что морфологические различия остеодерм в виде шипов, пластин и булав, эволюционировали главным образом путем модификации внешней части малых остеодерм, унаследованных от базальных тиреофор, в то время как их внутренняя структура, содержащая губчатую кость, оставалась неизменной[133][51]. Эволюция и их морфология у различных семейств Кожные остеодермы были характерны для всех представителей группы тиреофор. У базальных представителей (Scutellosaurus, Scelidosaurus) система остеодерм была все ещё довольно однородной, состоявшей из отдельных, не сраставшихся друг с другом, элементов[135][27]. Костные пластины имели сходную форму и размер, обычно плоскую или низкокилеватую, овальную или субкруглую[27]. Этот тип брони мог использоваться только как пассивная защитная структура, во многом похожая на относительно консервативную систему остеодерм, наблюдаемую у Crocodyliformes[27]. У стегозавров остеодермы становятся поднятыми, а боковая защита исчезает[55]. Анкилозавры пошли по иному эволюционному пути, чем стегозавры. Они эволюционировали в сторону развития остеодермального слоя верха черепа, к усилению бронированности и дальнейшей консолидации панциря[17]. Значительная дифференциация комплекса панциря, состоящего из шейного, грудного и спинного, тазового и хвостового отделов, проявляется уже у самых базальных, юрских форм (например Gargoyleosaurus)[27]. Нодозавриды обычно демонстрируют сложную сегментированную конфигурацию панциря[118]. Остеодермы шейного отдела объединены в полукольца и несут шипы или заострённые пластины (максимальная высота до 60 см[27]), с переднебоковой (например Edmontonia[67]), постеродорсальной (например Hungarosaurus[136]) или заднебоковой (например Borealopelta[37]) ориентацией. Спинные и хвостовые панцири нодозаврид состоят из плотно упакованных полос остеодермами, от овальных до круглых, с низким гребнем (несколько см в высоту). На боковой стороне тела, как продолжение шейных пластин или шипов, часто встречаются сильно гребневидные (до 20 см) остеодермы (например у Gastonia[127]), идущие назад до кончика хвоста[27]. Тазовая броня является наиболее прочной частью брони нодозаврид, часто образуя слитый или полуслитый щит у некоторых базальных нодозаврид[96][137]. Хвостовая булава на конце хвоста у нодозаврид отсутствует, поэтому наиболее приспособленные к защите структуры у нодозаврид распологались на передней и боковой сторонах тела[27]. Анкилозавриды характеризуются панцирем, который все ещё сегментирован на четыре основные области, наблюдаемые у нодозавридов, однако он отличается менее многочисленными и более тонкими остеодермами[131], которые имеют мелкую, овальную или круглую форму (например Ankylosaurus[35][36], Scolosaurus[37]). У Pinacosaurus и Scolosaurus на боковых сторонах передних конечностей имеются многочисленные яйцевидные, килевидные, а иногда и каплевидные остеодермы. Маленькие круглые чешуйки на ногах заполняли пространство между более крупными элементами, а также защищали брюшную область. Тазовая броня не сливается в единый щит, а остеодермы на боковых сторонах тазовой и хвостовой областей могут иметь более высокие гребни.[36]. В отличие от нодозаврид, у представителей семейства анкилозаврид защитные структуры были дополнены наличием массивной, уплощённой вертикально, хвостовой булавы, которая в более позднем онтогенезе сливалась с переплетёнными дистальными позвонками[87][138]. Различные особенности расположения костных пластин на поверхности тела и морфология отдельных остеодерм могут быть информативными в плане видового разнообразия, в тоже время могут быть значительные различия в морфологии остеодерм одной особи[87][118][41]. Различия в текстуре остеодерм приводит к мнению, что эта особенность является диагностической для различных родов анкилозавров[139][35][124][140]. В отличие от более крупных остеодерм, небольшие промежуточные остеодермы не дают различия между таксонами, по крайней мере, между производными нодозавридами и анкилозавридами[125]. Черепной орнамент Развитие костного орнамента черепа — довольно частое явление в истории эволюции наземных позвоночных. Среди рептилий черепные украшения, в том числе щитки, гребни, рога, известны и для репрезентативных представителей многих ископаемых групп, в том числе и у анкилозавров[92]. Черепной орнамент является одним из наиболее диагностических признаков вымершей группы анкилозавров[17][55][141][41]. Считается, что подобного рода структуры играли демонстрационную, опознавательную и даже оборонительную роль. Также вероятно, что «орнамент» мог иметь теплоизолирующее значение[142]. У большинства таксонов анкилозавров верхние и боковые поверхности черепа, а также заднебоковые поверхности нижней челюсти имеют внешний (поверхностный) черепной орнамент. Хотя существует внутривидовая (и возможно онтогенетическая) изменчивость, детали размера, формы и рисунка черепного орнамента, часто называемые «caputegulae», уже давно признаны таксономически информативными[55][81][82][101]. Эта изменчивость позволяет классическое разделение на две основные группы анкилозавров: Ankylosauridae и Nodosauridae[55][92], а особенности черепного орнамента используются в филогенетическом анализе анкилозавров[74][143][101]. Онтогенетическое развитие черепного орнамента у анкилозавров в первую очередь основано на изучении нескольких видов, большинство из которых являются членами семейства анкилозаврид[42][144][141][74]. Основываясь на исследовании множества образцов анкилозаврид Euoplocephalus и Pinacosaurus, включая материал приписываемый незрелым особям, черепное украшение этих форм интерпретируется как слияние остеодерм с черепом и чрезмерное разрастание на черепе отдельные черепные элементы[144][74][141]. Степень контакта или даже слияния остеодерм с черепом является как видоспецифичной, так и онтогенетически изменчивой[144]. Напротив, остеодермы не сливаются с черепами некоторых базальных таксонов Cedarpelta и Gastonia. Следовательно, черепной орнамент у этих видов, по-видимому, является исключительно результатом сложного развития отдельных элементов черепа[92]. Среди нодозаврид процессы развития, участвующие в формировании черепного орнамента остаются неопределенными. Хотя сообщалось, что частичный череп (приписываемый неустановленному виду) демонстрировал морщинистую внешнюю структуру черепа без каких-либо доказательств «… чрезмерного роста кожной кости», образец фрагментарный, неполный, скелетно незрелый и мало информативен[92]. Паттерн черепных украшений меняется по мере того, как особь вырастает[92]. Например у рода Hungarosaurus у самых молодых экземпляров имеется более чётко выраженный рисунок черепного орнамента по сравнению с более крупными (и предположительно более старыми) экземплярами. Черепная скульптура Hungarosaurus уже хорошо развита на самой ранней стадии онтогенеза, что позволяет предположить, наличие выростов на черепе могло играть роль во внутри- и межвидовом распознавании[92]. Хотя узор черепных орнаментов у взрослых особей может иметь серию многоугольников различной формы и размеров, у некоторых видов этих дискретных черт не наблюдается. Рисунок черепного орнамента у анкилозавров варьируется между видами. Хотя эта вариация в первую очередь интерпретируется как онтогенетическая, нельзя исключать роль полового диморфизма Выдвигаются мнения, что поверхность крыши черепа анкилозавров могла служить в качестве терморегуляции[142][145]. Например многочисленные небольшие ямки и бороздки указывают на высокую обеспеченность кровеносными сосудами дермы над лобно-теменной областью у Bissektipelta и других анкилозавров. Расширение и сужение сосудов может эффективно увеличивать или уменьшать приток крови к внешней дерме обеспечивая терморегуляцию. Также возможно, кость, пронизанная многочисленными кровеносными сосудами, могла просто изолировать ткани мозга от воздействия солнечного излучения, удаляя излишнее тепло. В настоящее время все эти гипотезы остаются непроверенными[145]. Булава У некоторых видов анкилозаврид конец хвоста дополнен большой костной «булавой». Наличие хвостовой булавы ранее было важным диагностическим признаком семейства анкилозаврид[55], но ряд исследований показали, что хвостовая булава могла присутствовать только у более поздних представителей, относящихся к группе анкилозаврин (Ankylosaurinae) и в настоящее время известны только у позднемеловых видов[82][80][52]. Термин «хвостовая булава» относится не только к большому окостенению, но и ко всей задней структуре хвоста анкилозаврид[146][147][52]. Она состояла из остеодерм, сросшихся с хвостовыми позвонками, поддерживалась и укреплялась окостеневшими сухожилиями — «рукоятью»[87][52]. Впервые костный выступ на конце хвоста описал Уильям Артур Паркс при изучении Dyoplosaurus acutosquameus, но не сделал заключений о его потенциальной функции[148]. Евгений Малеев посчитал костный выступ у Talarurus plicatospineus достаточно необычным и назвал его «булавой»[149]. Позже он описал хвостовую булаву Pinacosaurus grangeri как обоюдоострый топор и предположил, что крепкие остистые невральные и гемальные дуги, а также наличие длинных окостеневших сухожилий указывают на то, что сильные мышцы были задействованы в махании хвостом[53]. Уолтер Кумбс обсудил возможные мышцы, связанные с раскачиванием хвоста, и возможный диапазон движений[42][55][87]. Были высказаны предположения, что необычная хвостовая булава анкилозаврин активно использовалась в качестве оружия[150][151][87]. Большие костные выступы могли создавать достаточную силу, чтобы сломать кость при ударе, в то время как средние и маленькие нет[138]. В настоящее время выдвигаются различные предположения о её возможных функциях: использование в качестве межвидовой защиты, внутривидовой борьбы во время ухаживания или того и другого, а также в качестве демонстрационного элемента. Костная булава могла быть эффективным средством отпугивания двуногих хищников[138][87][146]. Ричард Э. Талборн предположил, что хвостовая булава могла действовать как «фиктивная голова», отвлекая хищников от головы и шеи[130], однако в настоящее время данная гипотеза уже не распространена[35]. Обнаружение остеодерм с патологией у вида Zuul crurivastator, расположенные на боках в области бедра, что соответствует травмам, нанесённым боковым взмахом хвоста во время внутривидовой борьбы, даёт возможность палеонтологам высказывать предположения, что хвостовые булавы анкилозавров были отобранными половым путем структурами, используемыми в основном для внутривидовых сражений. При этом не удалось найти убедительных доказательств того, что хищничество оказывало ключевое селективное давление на эволюцию хвостовой булавы. Высокая изменчивость размера хвостовой булавы во времени и онтогенетический рост хвостовой булавы подтверждает гипотезу полового отбора. Это не исключает вероятности, что хвостовая булава могла использоваться для защиты, когда это было необходимо, тем не менее результаты исследования показывают, что её эволюция была обусловлена половым отбором[152]. Карпентер и Томпсон считали, что хвостовая булава присутствовала только у взрослых анкилозаврин и отсутствовала у более базальных анкилозаврид, таких как Shamosaurus scutatus[153][143][52]. Хвостовая булава появлялась только в более зрелом возрасте[87][88], когда особь вырастает более чем наполовину (около 2,5 метров)[154]. Реконструкция хвоста Euoplocephalus указывает на то, что при движении булава держалась чуть выше земли, а не волочилась[87]. В этом случае не исключено, что она была необходима для удержания осанки[138]. В то время как задняя часть хвоста была жёсткой и неподвижной, подвижная, предположительно сильно мускулистая, передняя часть хвоста позволяла булаве раскачиваться из стороны в сторону[48] (хвост мог отклоняться примерно на 100°)[138]. Морфология хвостовых позвонков ограничивала вертикальные движения хвостовой булавы[17][87][138]. У относительно полных анкилозаврин, неподвижная часть хвоста составляет около 55-64 % от общей длины хвоста, у рода Zuul достигает длины 210 см[36]. Ширина ручек варьируется от маленьких (<200 мм), до средних (200—500 мм) и больших (> 500 мм)[138]. Хвостовая булава неопределённого анкилозавра (образец ZPAL MgD I/43) имеет самый большой в ширину размер — 62 см[52][155], образец анодонтозавра AMNH 5425 имеет ширину 59 см[36], булава хвоста неопределенного анкилозавра из формации парка динозавров (образец ROM 788) имеет ширину 57 см[52][36], булава самого большого анкилозавра (образец CMN 8880) не сохранилась, но соотнося размеры черепов близкородственных видов, исследователи предполагают, что она могла достигать размера 57 см[36]. Исследователи также предполагают, что был верхний предел массы булавы, которую могли поддерживать позвонки хвоста[36]. Окаменелая булава анкилозаврин достаточно тяжелая из-за наличия минералов, заполняющих очень пористую внутреннюю структуру. При жизни органические ткани заполняли эти пространства, делая её очень прочной[154]. Булава значительно различается по форме у разных родов и даже у особей одного и того же вида[82][36]. При виде сверху у анкилозавра он имеет полукруглый вид, похож на таковую у родов Euoplocephalus и Scolosaurus, у анодонтозавра она имела заострённый вид, у диоплозавра была узкой и удлиненной[36]. Эволюционирование хвостовой булавы происходило поэтапно, при этом первыми видоизменились дистальные хвостовые позвонки, способствуя жёсткости заднего отдела хвоста, последующие изменения претерпевают терминальные остеодермы кончика хвоста[52]. Расширение кончика хвоста на самом деле зависит от наличия жесткого дистального отдела хвоста, вероятно, из-за биомеханических ограничений, связанных с дополнительным весом в конце хвоста. Самым ранним анкилозавром, обладающим видоизменёнными дистальными хвостовыми позвонками для образования «рукояти», является Liaoningosaurus paradoxus[156][52] (живший около 122 млн лет назад). У Liaoningosaurus презигапофизы дистальных хвостовых позвонков перекрывают предыдущий позвонок по крайней мере на 50 % его длины. Эта особенность отсутствует у более базальных анкилозаврид. У более позднего экземпляра Gobisaurus (образец HGM 41HIII 0002; возраст более 92 млн лет) сохранилась полноценная «рукоять» задней части хвоста[52]. Хвостовая булава была описана для Tianchisaurus nedegoapeferima из средней юры Китая[157], однако более поздние исследования исключили находку, как самое первое появление хвостовой булавы в летописи окаменелостей[52]. На сегодняшний день самый ранний известный анкилозавр, обладавший хвостовой булавой, является род Jinyunpelta, обитавший около 100 миллионов лет назад. У данного рода «рукоять» и терминальная булава достаточно хорошо развиты[155]. Учитывая неопределенность хвостовой булавы у рода Crichtonpelta[52][155], Jinyunpelta представляет собой самый старый и самый базальный род анкилозавров среди известных, который обладал рукоятью и терминальной булавой. Относительно большой размер хвостовой булавы Jinyunpelta предполагает, что она появилась на ранней стадии эволюции анкилозавров, и эволюция размера хвостовой булавы нечто большее, чем простая тенденция увеличения размера[155]. Функции остеодермальных структур Защитная функция остеодермальных структур анкилозавров представляет собой основную и наиболее правдоподобную гипотезу, предполагая, что какими бы ни были различия в форме и распределении остеодерм, они были достаточно эффективны, чтобы выполнять полноценную защитную функцию[50]. В развитии защитных качеств остеодерм были задействованы и другие эволюционные стратегии. Увеличенные и сросшиеся остеодермы на конце хвоста анкилозаврид — хвостовая булава, также могла использоваться как оружие защиты[50][138]. Всё это вероятно значительно снижало давление хищников, теоретически позволяя вести одиночный образ жизни, по крайней мере, для взрослых особей[27]. Тем не менее, как отмечает Кеннет Карпентер, изменение формы остеодерм, особенно в более заметных длинных шипах на шее, не предполагает очевидной стратегии защиты, а вместо этого может быть в первую очередь связано с демонстрацией[7]c.315. Демонстративную функцию можно в общих чертах разделить на межвидовую — отталкивание различных угроз и внутривидовую — привлечение потенциальных партнеров. Гипотезы о структурах, которые могут играть роль в отпугивании потенциальных хищников, трудно проверить[50]. Пластины возможно заставляли животных казаться больше[7][50]. Однако эволюционная литература предполагает, что структуры, гипотетически подходящие для отражения хищников в живых формах, по-видимому не сохраняются долгосрочно, если угроза, которую они отражают, не может быть реализована[50]. Хотя общепринятой гипотезой является то, что вооружение анкилозавров происходит из-за давления хищников[47], существует также предположение, что оно могло возникнуть в результате полового отбора или как часть распознавания видов[51][50]. В то время как распознавание видов является теоретически возможным для «причудливых структур» (англ. bizarre structures) анкилозавров — тех структур, которые требуют логического объяснения помимо их необходимости для жизни, в сохранившихся записях окаменелостей нет известных примеров использования «причудливых» морфологических признаков с явным контекстом распознавания между видами[158][47]. Однако одновременные появления нескольких видов родственных анкилозавров, живших в одно и то же время почти в одних и тех же областях, дают предпосылки к данной гипотезе, указывая на то, что распознавание видов является предпочтительным (хотя и не обязательно единственным) объяснением[50][159]. Ещё одним предположением о разнообразии форм остеодерм является половой отбор[158], однако данную гипотезу почти невозможно однозначно проверить из-за отсутствия явных признаков полового диморфизма Остеодермальный панцирь анкилозавров, возникнув как защитное образование от хищников, возможно, расширил свои функции. Так, например, хотя кость и не является наилучшим проводником теплоты, панцирь вторично мог бы служить животному своего рода аппаратом для регулирования перенагревания и переохлаждения тела[160][51]. Считается, что большие анкилозавры испытывали трудности со сбросом потенциально избыточного тепла из-за их коренастого тела, и что остеодермы помогали им увеличить площадь поверхности тела для этой цели, а губчатые кости содержали каналы вен. У поздних анкилозаврид стенки шипов тонкие, более пористые, с большим количеством отверстий для кровеносных сосудов. Количество отверстий, пронизывающих их стенки, явно превышает необходимое для теплоснабжения рогового чехла. Обилие их, возможно, объяснялось усиленным кровоснабжением кожи над остеодермами[160]. Учитывая тот факт, что и шипы стегозавров, и шипы анкилозавров увеличивали поверхность туловища, ряд исследователей интерпретировали наличие шипов стегозавров как часть механизма отдачи или поглощения тепла[161]. Однако это также оспаривается некоторыми исследователями: у близкородственных стегозавров остеодермы явно покрыты рогом, а не толстой кожной тканью, и структура кости не кажется подходящей для быстрого кровообращения. Кроме того, панцирь вполне мог являться полезным щитом от неблагоприятно влияющих на организм изменений окружающей среды, таких, к примеру, как вредное воздействие радиации[162]. Примечания Paul, 2016, р. 21 Sereno, P. C. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25: 435—489. Barrett, P. M., and K. J. Willis. 2001. Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm coevolution revisited. Biological Reviews 76: 411—447. Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M., Hone, D. W. E., Jennings, R. and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B 275: 2483—2490. Butler, R. J., Barrett, P. M., Kenrick, P. and Penn, M. G. 2009. Testing co-evolutionary hypotheses over geological timescales: interactions between Mesozoic non-avian dinosaurs and cycads. Biological Reviews 84: 73—89. 1 2 3 Туманова, 1987, с. 59 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. Pp. 308—316. In J. Farlow and M. Brett-Surman (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington. 1 2 McCrea, R. T., Lockley, M. G. & Meyer, C. A. 2001. Global distribution of purported ankylosaur track occurrences. In K. Carpenter (Ed.). The armored dinosaurs. Pp. 413—454. Bloomington: Indiana University Press. Fastovsky, D. E. & Weishampel, D. B. 1996. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press. 461 pp. Ryan, M. J. and Vickaryous, M. K. 1997. Diet. Pp. 169—174. In P. J. Currie and K. Padian (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego. McCrea, R. T. 2000. Vertebrate Palaeoichnology ofthe Lower Cretaceous (lower Albian) Gates Formation of Alberta. 1 2 3 4 5 Xu, X., Wang, X.-L., You, H.-L. 2001. A juvenile ankylosaur from China. Naturwissenschaften 88 (7): 297—300. 1 2 3 Fastovsky et al., 2005, p. 134 1 2 3 4 5 6 Arbour, V. M., Zanno, L. E., Gates, T. 2016. Ankylosaurian dinosaur palaeoenvironmental associations were influenced by extirpation, sea-level fluctuation, and geodispersal. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449: 289—299. This Is the Best Dinosaur Fossil of Its Kind Ever Found (англ.). Magazine (12 мая 2017). Дата обращения: 9 января 2021. 1 2 3 Weishampel et al., 2004, p. 391 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Maryanska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia. Palaeontologia Polonica, 37: 85—151. [1] Carpenter, 2012, р. 508 Eberth, D. A. 2015. Origins of dinosaur bonebeds in the Cretaceous of Alberta, Canada 1. Canadian Journal of Earth Sciences 52 (8): 655—681. Brown, S. A. E., Scott, A. C., Glasspool, I. J., Collinson, M. E. 2012. Cretaceous Wildfires and Their Impact on the Earth System. Cretaceous Research 36: 162—90. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 si, A., Prondvai, E., Mallon, J. & Bodor, E. R. 2016. Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia). Historical Biology 29 (4): 539—570. http://real.mtak.hu/48951/1/Osi_et_al_MS_corrected.pdf Rivera-Sylva, H. E. et al. 2018. Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance. Swiss Journal of Palaeontology 137: 83—93. 1 2 3 4 5 Csiki-Sava, Z., Buffetaut, E., si, A., Pereda-Suberbiola, X., Brusatte, S. L. 2015. Island life in the Cretaceous-faunal composition, biogeography, evolution, and extinction of land-living vertebrates on the Late Cretaceous European archipelago. ZooKeys. 469 (1): 1—161. Popa, M. E., Kvacek, J., Vasile, S., Csiki-Sava, Z. 2014. Maastrichtian monocotyledons of the Rusca Montan_a and Hat eg basins, South Carpathians, Romania. Review of Palaeobotany and Palynology 210: 89—101. 1 2 Botfalvai, G., Haas, J., Bodor, E.R., Mindszenty, A., si, A. 2016. Facies architecture and palaeoenvironmental implications of the upper Cretaceous (Santonian) Csehbnya formation at the Iharkt vertebrate locality (Bakony Mountains, Northwestern Hungary). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 441: 659—678. Jerzykiewicz, T. 2000. Lithostratigraphy and sedimentary settings of the Cretaceous dinosaur beds of Mongolia. Pp. 279—296. In: Benton, M. J., Shishkin, M. A., Unwin, D. M., Kurochkin, E. N. (eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Botfalvai, G., Prondvai, E. and Osi, A. 2020. Living alone or moving in herds? A holistic approach highlights complexity in the social lifestyle of Cretaceous ankylosaurs. Cretaceous Research 118 https://www.researchgate.net/publication/344607138 Jerzykiewicz, T., Sweet, A., Currie, P., Koster, E. 1987. Semi-arid floodplain as a paleoenvironmental setting of the Upper Cretaceous dinosaurs: Sedimentological evidence from Mongolia and Alberta. Pp. 125—128. In: Currie, P.J., Emlyn H. Koster, E. H. (eds.). Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems: Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology. Fiorillo, A. R. 2006. Review of the dinosaur record of Alaska with comments regarding Korean dinosaurs as comparable high-latitude fossil faunas. Journal of Paleontological Society of Korea 22 (1): 15—27. 1 2 Burns, M. E. & Vavrek, M. J. 2014. Probable Ankylosaur Ossicles from the Middle Cenomanian Dunvegan Formation of Northwestern Alberta, Canada. PLoS ONE 9 (5): e96075. Bell, P. R. and Snively, E. 2008. Polar dinosaurs on parade: a review of dinosaur migration. Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology 32 (3): 271—284. Upchurch, G. R., Wolfe, J. A. 1993. Cretaceous Vegetation of the Western Interior and Adjacent Regions of North America. Pp. 243—281. In: Caldwell, W. G. E., Kauffman, E. G. (eds). Evolution of the western interior basin. Geological Association of Canada, Special Paper 39. Godefroit, P., Golovneva, L., Shchepetov, S., Garcia, G. and Alekseev, P. 2009, The last polar dinosaurs: high diversity of latest Cretaceous arctic dinosaurs in Russia. Naturwissenschaften, 96: 495—501. Zolina, А., Golovneva, L. B. & Spicer, R. A. 2020. Latest Cretaceous (Maastrichtian) climate of the Koryak Upland of North-East Russia based on a quantitative analysis of a palaeo-polar flora. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 560 (1): 109997. 1 2 3 4 5 6 Carpenter, K. 2004. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961—986. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon. Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris (англ.) // FACETS 2. — 2017. — P. 764–794. — doi:10.1139/facets-2017-0063. 1 2 3 4 Brown, C. M., Henderson, D. M., Vinther, J., Fletcher, I., Sistiaga, A., Herrera, J., Summons, R. E. 2017. An exceptionally preserved three-dimensional armored dinosaur reveals insights into coloration and Cretaceous predator-prey dynamics. Current Biology 27 (16): 2514—2521. Carpenter, K. 1984. Skeletal reconstruction and life restoration of Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) from the Cretaceous of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 21 (12): 1491—1498. Hutchinson, J. R., Garcia, M. 2002. Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature 415 (6875): 1018—1021. Carpenter, K. 2001. The armored dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 526 pp. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Vickaryous, M. K., Maryaska, T., Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. Pp. 363—392. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmlska (eds) The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley. 1 2 3 4 Coombs, W. P. 1971. The Ankylosauria. (Unpubl. PhD thesis). Columbia University, New York, NY. 487 р. Marsh, O. C. 1896. The dinosaurs of North America. In: United States Geological Survey 16th annual report 1894-95, 55: 133—244. Fastovsky et al., 2005, р. 139 1 2 Carpenter, 2012, р. 521 1 2 Coombs, W. P. 1972. The bony eyelid of Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology 46 (5): 637—650. 1 2 3 4 5 6 Freer, C. 2017. Dinosaur Warfare: Ankylosaur and Theropod Coevolution. Biology. [2] 1 2 Arbour, V. M., Zanno, L. E. 2018. The evolution of tail weaponization in amniotes. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285: 20172299. 1 2 3 4 Penkalski, P. & Blows, W. T. 2013. Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 50 (2): 171—182. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Padian, K. and Horner, J. R. 2011. The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? Journal of Zoology, 283 (1): 3—17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T. M., Watabe, M. and Suzuki. D. 2010. Function and evolution of ankylosaur dermal armor. Acta Palaeontologica Polonica, 55 (2): 213—228. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Arbour, V. M. & Currie, P. J. 2015. Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features. Journal of Anatomy 227 (4): 514—523. 1 2 Maleev, E. A. 1954. The armored dinosaurs of the Cretaceous Period in Mongolia (Family Syrmosauridae). Trudy Paleontologicheskogo Instituta AN SSSR 48: 142—170. 1 2 3 4 5 6 7 8 Park, J.-Y. et al. 2021. A new ankylosaurid skeleton from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia: its implications for ankylosaurid postcranial evolution. Scientific Reports 11: 4101. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Coombs, W. P. 1978. The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria. Palaeontology 21: 143—170. Туманова, 1987, с. 62 1 2 Currie, P. J., Badamgarav, D., Koppelhus, E. B., Sissons, R. & Vickaryous, M. K. 2011. Hands, feet, and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae). Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 489—505. Fastovsky et al., 2005, pp. 137—139. Fastovsky, D. E. & Weishampel, D. B. 2012. Dinosaurs: A Concise Natural History 2nd edn. Cambridge University Press, Cambridge. 408 pp. 1 2 Isles, T. 2009. The socio-sexual behaviour of extant archosaurs: Implications for understanding dinosaur behaviour. Historical Biology 21 (Nos. 3—4): 139—214. Туманова, 1987, с. 61 Weishampel et al., 2004, p. 392 1 2 Kinneer, B., Carpenter, K. & Shaw, A. 2016. Redescription of Gastonia burgei (Dinosauria: Ankylosauria, Polacanthidae), and description of a new species. Neues Jahrbuch fr Geologie und Palontologie — Abhandlungen 282 (1): 37—80. 1 2 3 4 5 6 Burns, M. E., Currie, P. J., Sissons, R. L. and Arbour, V. M. 2011. Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus. Cretaceous Research 32 (2): 174—186. Kurtz, W. J., Lockley, M. G., Engard, D. J. 2001. Dinosaur tracks in the Plainview Formation, Dakota Group (Cretaceous, Albian) near Caon City, Colorado: A Preliminary Report on Another «Dinosaur Ridge». The Mountain Geologist 38 (3): 155—164. Fastovsky et al., 2005, p. 135. 1 2 3 Carpenter, K. 1990. Ankylosaur systematics: example using Panoplosaurus and Edmontonia (Ankylosauria, Nodosauridae). Pp. 282—298. In K. Carpenter and P. Currie (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, New York. Paul, 2016, р. 22 Tanke, D., Brett-Surman, M. 2001. Evidence of hatchling and nesting-size hadrosaur (Reptilia: Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta. Pp. 206—218. In: Tanke, D. H. & Carpenter, K. (ed.). Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press. 1 2 Maryanska, T. 1971. New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica 25: 45—53. 1 2 Coombs, W. P. 1986. A juvenile ankylosaur referable to the genus Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia). Journal of Vertebrate Paleontology 6: 162—173. 1 2 Jacobs, L. L., Winkler, D. A., Murry, P. A. and Maurice, J. M. 1994. A nodosaurid scuteling from the Texas shore of the Western Interior Seaway. Pp. 335—346. In: Carpenter, K., Hirsch, K., Horner, J. (eds.). Dinosaur eggs and babies. New York: Cambridge University Press. 1 2 Pereda-Suberbiola, X., Barrett, P. M. 1999. A systematic review of ankylosaurian dinosaur remains from the Albian-Cenomanian of England. Special Papers in Palaeontology 60: 177—208. 1 2 3 4 5 6 7 Hill, R. V., Witmer, L. M., Norell, M. A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1—29. Stanford, R., Weishampel, D., DeLeon V. 2011. The First Hatchling Dinosaur Reported from the Eastern United States: Propanoplosaurus marylandicus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Early Cretaceous of Maryland, U.S.A. Journal of Paleontology 85 (5): 916—924. Hone, D. W. E., Farke, A. & Wedel, M. J. 2016. Ontogeny and the fossil record: What, if anything, is an adult dinosaur?. Biol. Lett. 12, 20150947. 1 2 Grifn, C. T. et al. 2020. Assessing ontogenetic maturity in extinct saurian reptiles. Biol. Rev. 96, 470–525. 1 2 Justyna Saowiak, Tomasz Szczygielski, Bruce M. Rothschild & Dawid Surmik. 2021. Dinosaur senescence: a hadrosauroid with age-related diseases brings a new perspective of "old" dinosaurs. Scientific Reports 11, 11947. 1 2 3 Godefroit, P., Pereda Suberbiola, X., Li, H., Dong, Z-M. 1999. A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China). Bulletin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69: 17—36. 1 2 3 4 Han, F., Zheng, W., Hu, D., Xu, X., Barrett, P. M. 2014. A new basal ankylosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of Liaoning Province, China. PLoS ONE 9 (8): e104551. 1 2 3 4 Penkalski, P. 2001. Variation in specimens referred to Euoplocephalus tutus. Pp. 261—298. In: Carpenter, K., (ed.). The armored dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 1 2 3 4 Arbour, V. M., Currie, P. J. 2013. Euoplocephalus tutus and the diversity of ankylosaurid dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA. PLoS ONE 8: e62421. 1 2 Coombs, W. P., Maryaska, T. 1990. Ankylosauria. Pp. 456—483. In: D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska (eds.). The Dinosauria. 1st ed. Berkeley: University of California Press. 1 2 3 4 5 6 Leahey, L.G., Molnar, R.E., Carpenter, K., Witmer, L.M., and Salisbury, S.W. 2015. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur for merly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ 3, e1475. Molnar, R. E. 1996. Preliminary report on a new ankylosaur from the Early Cretaceous of Queensland, Australia. Memoirs of the Queensland Museum 39: 653—668. Stein, M., Hayashi, S., Sander, P. M. 2013. Long bone histology and growth patterns in ankylosaurs: Implications for life history and evolution. PLoS ONE 8 (7): e68590. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Coombs, W. P. 1995. Ankylosaurian tail clubs of middle Campanian to early Maastrichtian age from western North America, with description of a tiny club from Alberta and discussion of tail orientation and tail club function. Canadian Journal of Earth Sciences 32: 902—912. 1 2 Arbour, V. M., Burns, M. E. and Sissons, R. 2009. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117—1135. 1 2 Mallon, J. C. 2017. Recognizing sexual dimorphism in the fossil record: lessons from nonavian dinosaurs. Paleobiology 43 (3): 1—13. Coombs, W. P. 1990. Behaviour patterns in dinosaurs. Pp. 32—42. In: Wieshampel, D. B., Dodson, P., Osmolska H. (eds.). The dinosauria. Berkeley (CA): University of California Press. Gangloff R. A. 1995. Edmontonia sp. the rst record of an ankylosaur from Alaska. Journal of Vertebrate Paleontology 15 (1): 195—200. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 si, A., Magyar, J., Rosta, K. & Vickaryous, M. 2021. Cranial ornamentation in the Late Cretaceous nodosaurid ankylosaur Hungarosaurus. PeerJ 9:e11010 Duiping, M. 2019. Preliminary study on the sexual dimorphism of Tianzhenosaurus youngi. Journal of Geology 43 (4): 589—594. 1 2 3 4 5 Butler, R. J., Barrett, P. M. 2008. Palaeoenvironmental controls on the distribution of Cretaceous herbivorous dinosaurs. Naturwissenschaften 95: 1027—1032. Horner, J. R. 1979. Upper Cretaceous dinosaurs from the Bearpaw Shale (marine) of south-central Montana with a checklist of Upper Cretaceous dinosaur remains from marine sediments in North America. Journal of Paleontology 53: 566—577. 1 2 3 Coombs, W. P. Jr., Demr, T. A. 1996. A Late Cretaceous nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from marine sediments of coastal California. Journal of Paleontology 70: 311—326. Miall, A. D., Catuneanu, O., Vakaerlov, B. K., Post, R. 2008. The Western Interior Basin. Pp. 329—362. In: Miall, A.D. (ed.). The sedimentary basins of the United States and Canada. Elsevier Science, Amsterdam. Witmer, L. M. and Ridgely, R. C. 2008. The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 291: 1362—1388. 1 2 Bourke, J. M., Porter, W. R., Witmer, L. M. 2018. Convoluted nasal passages function as efficient heat exchangers in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE 13 (12): e0207381. Porter, W. R. and Witmer, L. M. 2019. Vascular patterns in the heads of dinosaurs: evidence for blood vessels, sites of thermal exchange, and their role in physiological thermoregulatory strategies. Anatomical Record 303: 1075—1103. 1 2 3 Arbour, V. M. and Currie, P. J. 2016. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology, 14(5), pp. 385—444 Rybczynski, N., Vickaryous, M. K. 2001. Evidence of complex jaw movement in the Late Cretaceous ankylosaurid Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora). Pp. 299—317. In: K. Carpenter (ed.). The armored dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Туманова, 1987, с. 27 Туманова, 1987, с. 43 1 2 si, A., Barrett, P., Fldes, T., Tokai, R. 2014. Wear pattern, dental function, and jaw mechanism in the Late Cretaceous ankylosaur Hungarosaurus. The Anatomical Record 297 (7): 1165—1180. 1 2 Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M. O. & Jin, X. 2021. Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, Jinyunpelta and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs. PLoS ONE 16 (3): e0247969. Mallon, J. C. & Anderson, J. S. 2014. The functional and palaeoecological implications of tooth morphology and wear for the megaherbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada. PLoS ONE 9 (6): e98605. 1 2 3 4 5 6 7 Arbour, V. M., Currie, P. J., 2011. Tail and pelvis pathologies of ankylosaurian dinosaurs. Historical Biology 23, 375—390. Holmes, T. 1996. “Sue,” the Magnificent Tyrannosaurus. Dino Times, 6 (11):4—5. 1 2 Arbour, V. M., Burns, M. E., Bell, P. R. and Currie, P. J. 2014. Epidermal and dermal integumentary structures of ankylosaurian dinosaurs. Journal of Morphology 275 (1): 39—50. Tanke, D. H., Rothschild, B. M. 2002. Dinosores: an annotated bibliography of dinosaur paleopathology and related topics, 1838-2001. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 20: 1—96. 1 2 Matthias, A., McWhinney, L., Carpenter, K. 2016. Pathological pitting in ankylosaur (Dinosauria) osteoderms. International Journal of Paleopathology 13: 82—90 1 2 Rothschild, B. M. 1997. Dinosaurian paleopathology. Pp. 426—448. In: The Complete Dinosaur. Edited by J.O. Farlow and M.K. Brett-Surman. University of Indiana press. 752 pp. Moodie, R. L. 1910. An Armored Dinosaur from the Cretaceous of Wyoming. Kansas University Science Bulletin 4 (14): 257— 273. Currie and Padian, 1997, p. 528 Ford, T., Kirkland, J. I. and Elder, W. P. 1998. The Surfing Nodosaur or Riding Up the Pacific Plate. (Abstract). Pp. 16-17. In: The Dinofest Symposium. Edited by D. L. Wolberg, K. Gittis, S. Miller, L. Carey and A. Raynor. The Academy of Natural sciences, philadelphia, pennsylvania. April 17-19, 1998. Kirkland, J. I. 1998. A Polacanthine Ankylosaur (Ornithischia: Dino sauria) from the early Cretaceous (Barremian) of eastern Utah. Pp. 271-281. In: Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. Edited by S.G. Lucas, J. I. Kirkland and J. W. Estep. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14. 1 2 3 4 Ford, T. L. 2000. A review of ankylosaur osteoderms from New Mexico and a preliminary review of ankylosaur armor. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17: 157—176. Gallagher, W. B., Tumanova, T. A. and Dodson, P. 1998. CT scanning Asian ankylosaur akulls: Paleopathology in a Tarchia skull. (Abstract). Journal of Vertebrate Paleontology 18 (3):44A—45A. Tumanova, T., Gallagher, W. B., Dodson, P. and Axel, l. 1998. Computer ized Tomography of Asian Ankylosaur Skulls: Damageand Repairin a Tarchia Skull. (Abstract). Pp. 60-61. In: The Dinofest Symposium. Edited by: D.L. Wolberg, K. Gittis, S. Miller, L. Carey and A. Raynor. The Academyof Natural sciences, Philadelphia, Pennsylvania. April 17-19, 1998. Gilmore, C. W. 1930. On dinosaurian reptiles from the Two Medicine formaton of Montana. Proceedings of the United States National Museum 77 (2839): 1—39. 1 2 3 Vickaryous, M. K., Sire, J. Y. 2009. The integumentary skeleton of tetrapods: origin, evolution, and development. Journal of Anatomy 214 (4): 441—464. Weishampel, D. B., Barrett, P. M., Corria, R.A., Leloeuff, J., Xu, X., Zhao, X.-J., Sahni, A., Gomani, E. M. P. & Noto, C. R. 2004. Dinosaur Distribution. In The Dinosauria, 2nd edition. D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmlska, eds., University of California Press, Berkeley, 517—606. 1 2 Burns, M. E. 2008. Taxonomic utility of ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) osteoderms: Glyptodontopelta mimus Ford, 2000: a test case. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (4): 1102—1109. 1 2 3 4 Burns, M.E. & Currie, P.J., 2014. External and internal structure of ankylosaur (Dinosauria, Ornithischia) osteoderms and their systematic relevance. Journal of Vertebrate Paleontology 34, 835—851. Blows, W. T. 1987. The armoured dinosaur Polacanthus foxii from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight. Palaeontology 30: 557—580. 1 2 3 4 Blows, W. T. 2001. Dermal armor of the polacanthine ankylosaurs. Pp. 363—385. In: K. Carpenter (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington. Bakker, R.T. 1986. Dinosaur Heresies. 481 pp. William Morrow, New York. Coombs, W. P. Jr. 1979. Osteology and myology of the Hindlimb in the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology 52: 642—658. 1 2 Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs.Record of the South Australian Museum 27: 151—158. 1 2 3 Scheyer, T. and Sander, P. M. 2004. Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (4): 874—894. Sensale, S., Jones, W. & Blanco, R. E. 2014. Does osteoderm growth follow energy minimization principles? Journal of Morphology, 275 (8): 923—932. 1 2 Main, R. P., de Ricqls, A., Horner, J. R. and Padian, K. 2005. The evolutionand function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for platefunction in stegosaurs. Paleobiology 31: 291—314. Carpenter, 2012, pр. 515—516 Туманова, 1987, с. 55 si, A., Makdi, L. 2009. New remains of Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary: skeletal reconstruction and body mass estimation. Palontologische Zeitschrift 83 (2): 227—245. Arbour, V. M., Burns, M. E., Currie, P. J. 2011. A review of pelvic shield morphology in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Paleontology 85 (2): 298—302. 1 2 3 4 5 6 7 8 Arbour, V. M. 2009. Estimating impact forces of tail club strikes by ankylosaurid dinosaurs. PLoS ONE 4 (8): e6738. Tumanova, T. A. 2000. Armoured dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. In The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Edited by M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin, and E.N. Kurochkin Cambridge University Press. Pp. 517—532. Burns, M. E. and Sullivan, R. M. 2011. A new ankylosaurid from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, San Juan Basin, with comments on the diversity of ankylosaurids in New Mexico. Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53: 169—178. 1 2 3 Carpenter, K., Kirkland, J. I., Burge, D., Bird, J. 2001. Disarticulated skull of a new primitive ankylosaurid from the Lower Cretaceous of eastern Utah. In: Carpenter K, editor. The armored dinosaurs: Indiana University Press, Bloomington, Indiana. pp. 211—238. 1 2 Tatarinov, L. P., Vorobyeva, E. I., and Kurochkin, E. N. 2012. Fossil vertebrates of Russia and adjacent countries. Fossil reptiles and birds. Part 2. GEOS, Moscow. 1 2 Thompson, R. S., Parrish, J. C., Maidment, S., Barrett, P. M. 2012. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301—312. 1 2 3 Vickaryous, M. K., Russell, A. P. and Currie, P. J. 2001. Cranial ornamentation of ankylosaurs (Ornithischia: Thyreophora): Reappraisal of developmental hypotheses. Pp. 318—340. In: K. Carpenter (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington. 1 2 Kuzmin, I., Petrov, I., Averianov,A. , Boitsova, E., Skutschas, P., Sues, H.-D. 2020. The braincase of Bissektipelta archibaldi — new insights into endocranial osteology, vasculature, and paleoneurobiology of ankylosaurian dinosaurs. Biological Communications. 1 2 Arbour, V. M., Snively, E. 2009. Finite element analyses of ankylosaurid dinosaur tail club impacts. The Anatomical Record Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292: 1412—1426. Carpenter, K., Hayashi, S., Kobayashi., Y, et al. 2011. Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontographica, Abteilung A 293: 1—61. Parks, W. A. (1924) Dyoplosaurus acutosquameus, a new genus and species of armored dinosaur; with notes on a skeleton of Prosaurolophus maximus. Univ Toronto Studies, Geol Ser 18: 1-35. Малеев, Е. А. 1952. Новый анкилозавр из верхнего мела Монголии. Доклады Академии наук СССР, 87 (2): 273—276. Малеев, Е. А. 1956. Панцирные динозавры верхнего мела Монголии (Семейство Анкилозавриды). Труды Палеонтологического Института Академии Наук СССР, 62: 51—91. Туманова, 1987, с. 63 Arbour, V.M., Zanno, L.E., Evans, D.C. 2022. Palaeopathological evidence for intraspecific combat in ankylosaurid dinosaurs. Biology Letters. 18 (12). 20220404. Carpenter, K., Bartlett, J., Bird, J., et al. 2008. Ankylosaurs from the Price River Quarries, Cedar Mountain Formation (Lower Cretaceous), eastcentral Utah. Journal of Vertebrate Paleontology 28: 1089—1101. 1 2 Carpenter, 2012, р. 516 1 2 3 4 Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K. & Xu, X. 2018. The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian-Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club. Scientific Reports 8 (1): 3711 Xu, X, Norell, M. A. 2006. Nonavian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China. Geol J 4, 419—437. Dong, Z. 1993. An ankylosaur (ornithischian dinosaur) from the Middle Jurassic of the Junggar Basin, China. Vertebrata PalAsiatica 31, 257—266. 1 2 3 Knell, R. J. and Sampson, S. 2011. Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner. Journal of Zoology 283 (1): 18—22. Arbour, V. M., Currie, P. J., Badamgarav, D. 2014. The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia. Zoological Journal of the Linnean Society. 172: 631—652. 1 2 Туманова, 1987, с. 60 Farlow, J., Thompson, C., Rosner, D. 1976. Plates of the dinosaur Stegosaurus: forced convection heat loss fins? Science 192: 1123—1125. Туманова, 1987, с. 51