Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Участник:VP/Черновик
Материал из https://ru.wikipedia.org

Содержание

Ареал и экология

Распространена в умеренных тёплых областях Евразии от низовьев Дуная до п-ова Корея и от низовьев Лены до северной части п-ова Индостан (Фл. Евр. части СССР).

Многие виды играют заметную роль в растительности южной Сибири, Средней и Центральной Азии, некоторые используются в качестве декоративных растений в садах и парках внетропических стран северного полушария. В европейской части СССР кроме видов, приведённых в обзоре, изредка культивируются следующие виды (Фл. евр. части СССР)

Растут в пустынях и степях, нередко на солончаках и на песчаных барханах, по поймам рек и склонам, на скалах, осыпях и лесных опушках в разреженных лесах; поднимаются в горы до 4000 м абсолютной высоты.

В культуре легко мирятся с различными почвами, но не слишком тяжёлыми глинистыми и не избыточно увлажнёнными; лучше растут на солнечных местоположениях. Хорошо выдерживают стрижку и возобновляются от пней порослью.

Благодаря своим декоративным качествам некоторые виды с давних времён введены в широкую культуру и используются для озеленения. Отдельные виды ( C. arborescens, C. frutex) распространены в культуре на всех материках далеко за пределами своих естественных ареалов. Дичают, легко размножаются самосевом.

Размножаются посевом нестратифицированных семян, сохраняющих всхожесть в течение 3 лет, делением кустов, зелёными черенками, а некоторые формы прививкой на C. arborescens.

Побеги поедает скот, в пустынях они иногда служат единственным для него кормом. все виды хорошие медоносы. Из семян добывают масло, относящиеся к группе высыхающих.

Биологическое описание

Кустарники или небольшие деревца, характеризующиеся наличием удлинённых, укороченных и силлептических побегов.

Листья очерёдные, попарно (или редко очерёдно-) перистосложные, от 4(6)- до многолисточковых, с расставленными попарно или сближенными, цельнокрайними листочками. Черешки всех листьев остроконечные, опадающие или неопадающие и остающиеся на ветвях в виде одревесневших колючек в течение многих лет. Почти все прилистники неопадающие на удлинённых годичных побегах или колючезаострённые (либо заострённые, но без колючек), твердеющие либо остающиеся плёнчатыми, на укороченных — чаще плёнчатые, не твердеющие.

Соцветие простое зонтиковидное, пазушное. Цветоносы 1-2-цветковые. Цветки на прямостоячих или слегка отклонённых цветоножках; сочленение цветоножек с цветоносами ближе к основанию, посередине или выше середины. Прицветники от крупных, плёнчатых до узких игловидных. Чашечка зубчатая (или почти лопастная), от трубчатой до колокольчатой, с мешковидными расширениям у основания или без него; зубцы (или лопасти) почти равные между собой или два верхних меньше остальных. Венчик жёлтый (иногда с антоцианом), розоватый или почти белый; лепестки ноготковые. Флаг от продолговато-обратнояцевидного до почти округлого с клиновидным ноготком. Крылья удлинённые, с ушками разнообразной длины. Лодочка на верхушке с одного края почти сросшаяся, тупая или оттянутая в носик. Тычинки двубратственные (9 и 1), с неравными нитями, сросшимися неровно в разорванную с одного края трубку. Столбик прямой или загнутый, тонкий, удлинённый, без бородки. Рыльце маленькое, округлое, голое. Бобы одногнездные, многосемянные, линейные, со спирально скручивающими створками при раскрытии, изнутри голые или опушённые. Семена гладкие, от продолговатых до округлых.

Таксономическая история рода

Под названием Caragana род упоминался ещё в ботанических сочинениях долинеевского периода у нидерландского ботаника Адриана ван Ройена[1]. Довольно подробное описание этого рода было выполнено ботаником Иоганном Амманом[2] под названием Aspalathus. Однако оба эти названия считаются недействительными.

К. Линней[3] в 1753 году в Sp. Pl. сослался на работу И. Аммана («Amm. ruth.»), но принял не его родовое название, а объединил несколько не совсем родственных видов в свой род Robinia L., из которых только Robinia Caragana L., Robinia frutex L., Robinia pygmaea L. относятся к караганам.

В 1763 году вышла работа Ф. К. Фабрициуса[4], в которой автор чётко отграничил от линеевских робиний род Caragana по характеру цветков, листьев и другим существенным признакам. При этом для названия рода Ф. К. Фабрицциус использовал биноминал — Caragana Siberica, заимствованный из рукописи Адриана ван Ройена, поэтому согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, оно недействительно.

Путаница в авторстве рода Caragana (не Lam., а Fabr.), начатая во «Флоре Европы»[5] и отразившаяся в своде С. К. Черепанова[6], повлекла за собой эту ошибку в большом количестве ботанических работ. В позднейшем труде «Сосудистые растения СССР»[7] С. К. Черепанов устранил возникшее недоразумение.

Автором рода Caragana является Ж. Б. Ламарк[8], который в ботанической части французской энциклопедии подчеркнул самостоятельность этого рода и его отличия от рода Robinia, им же даны описания нескольких видов караган, среди которых и сибирская Caragana arborescens Lam..

Ж. Пуарэ[9], французский ботаник, в своих дополнениях к работе Ж. Б. Ламарка привёл новые видовые диагнозы рода Caragana.

Со времени выделения рода делались неоднократные попытки привести его виды в какую-либо систему. Но системы додарвиновского периода были искусственными, так как строились на очень малом числе произвольно взятых признаков и не отображали эволюционные процессы.

Так, в 1869 году немецкий ботаник К. Кох[10], известные ему 10 видов рода размещал в 2 группы
  1. Gruppe mit abfallenden allgemeinen Blattstielen (Группа с опадающими общими черешками листьев), в которую были помещены включил Caragana arborescens Lam., Caragana microphylla Lam., Caragana frutex (L.) C.Koch, Caragana chamlagu Lam..
  2. Gruppe mit bleibenden und dornigen allgemeinen Blattstielen (Группа с прочными и колючими общими черешками листьев, то есть с черешками, остающимися на побегах в виде одревесневших колючек), в которую были помещены Caragana brevispina Royle, Caragana gerardiana (Grah.) C.Koch, Caragana jubata (Pall.) C.Koch, Caragana pygmaea (L.) C.Koch, Caragana spinosissima (Laxm.) C.Koch, Caragana tragacanthoides (Pall.) C.Koch.


Подобно разделение видов рода Caragana на 3 группы и у Дж. Г. Бейкера[11]
  1. Leaf-rachis suppressed (Оси листьев скрытые).
  2. Leaf-rachis produced, with a spine at the end (Дающие оси листьев с колючкой на конце).
  3. Spineless leaf-rachis produced, with a leaflet at the end (Дающие бесколючковые оси листьев с листочком на конце).


Если две первые группы включают настоящие караганы, то в третью вошли только виды рода Chesneya, относимые Дж. Г. Бейкером к роду Caragana.

Э. Кёне[12], предложивший систему рода Caragana, принимал во внимание уже комплекс признаков длину цветоносов, характер прилистников и листьев и число листочков, опушение чашечки, общие черешки листьев. Основные её подразделения таковы

A. Bltenstiele so lang oder lnger als die Blten. Blatt-spindeln in Herbst abfallend. Nebenbltter oft als kleine Stacheln Stehen bleibend (Цветонос такой же длины, что и цветки, или длиннее их. Общий черешок листа осенью отпадает. Прилистник часто в виде маленькой, постоянной прочной колючки).

B. Bltenstiele erhedlich krzen als die Blten. Blattspindeln meist als Stacheln Stehen bleibend (Цветонос значительно короче цветков. Общий черешок листа наибольший, в виде постоянной и прочной колючки).

П. Тауберт[13] при обработке Leguminosae в обширном труде А. Энглера и К. Прантля, вслед за Э. Кёне, выделял в роде Caragana также две группы по длине цветоносов относительно длины цветков.

Свою систему рода Caragana применительно к уже известным в то время 19 видам разработал К. Шнайдер[14]. Система дана К. Шнайдером на немецком языке. В. Л. Комаров[15] привёл её почти полностью на латинском языке, несколько уточнив. Две группы К. Шнайдера отличаются следующими признаками
  1. Blatt-Spindeln abfallend. nicht verdornend. Blattchen 6 oder mehr. (Общие черешки листьев опадают, не одревесневают в колючки. Листочков 6 и более).
  2. Blatt-Spindeln bleibend als seitl. Dorn-Zw. oder Blattchen nur 4 und sehr genhert. (Общие черешки листьев, остающиеся в качестве боковых колючек. Листочков только 4 и они очень сближенные).


Совершенно иную систему рода Caragana в 1909 году предложил в своей классической монографии В. Л. Комаров[15], при построении которой он применил совершенно новый принцип систематики— метод рядов, или серий (лат. series). Метод предложенный В. Л. Комаровым, основан на теории дивергенции признаков Ч. Дарвина, то есть на расхождении как минимум двух форм от исходной, и является отображением эволюции. В системе Комарова 56 видов рода известных в то время, составили 8 рядов (последний из них с тремя подрядами). С указанием типовых видов система рода выглядит так
  • Ser. 1. Frutescentes Kom. — Caragana frutex (L.) C.Koch typus
  • Ser. 2. Pygmaeae Kom. — Caragana pygmaea (L.) DC. typus
  • Ser. 3. Spinosae Kom. — Caragana spinosa (L.) DC. typus
  • Ser. 4. Erinacanthae Kom. — Caragana erinacea Kom. typus
  • Ser. 5. Jubatae Kom. — Caragana jubata (Pall.) Poir. typus
  • Ser. 6. Bracteolatae Kom.
  • Ser. 7. Occidentales Kom.
  • Ser. 8. Altaganae Kom.
a) subser. Arborescentes Kom. — Caragana arborescens Lam. typus
b) subser. Stipitatae Kom. — Caragana stipitata Kom. typus
c) subser. Microphyllae Kom. — Caragana microphylla (Pall.) Lam. typus


Обработка рода Caragana во «Флоре СССР» А. И. Поярковой[16],[17] следовала системе, разработанной В. Л. Комаровым[15]. Она типифицировала только свои, новые ряды, для рядов же В. Л. Комарова, улучшенных ею, выбрала лектотипы. Род Caragana (на материале видов флоры Советского Союза) разделён А. И. Поярковой уже на 12 рядов. Все описания рядов были даны А. И. Поярковой на русском языке, и лишь в 1966 году стали узаконенными. Ниже приводится её система с исправлениями номенклатурных типов по Н. В. Горбуновой[18]
  • Ser. 1. Chamlagu Pojark., 1941
    • Species Caragana ussuriensis (Regel) Pojark., Caragana chamlagu Lam. typus
  • Ser. 2. Frutescentes Kom. emend. Pojark., 1941
    • Species Caragana mollis (DC.) Bess., Caragana camilli-schneideri Kom., Caragana laeta Kom., Caragana turfanensis (Krassn.) Kom., Caragana frutex (L.) C.Koch typus, Caragana polourensis Franch.
  • Ser. 3. Grandiflorae Pojark., 1941
    • Species Caragana scythica (Kom.) Pojark., Caragana balcaschensis (Kom.) Pojark., Caragana kirghisorum Pojark., Caragana grandiflora (Bieb.) DC. typus, Caragana andassaica Bait.
  • Ser. 4. Pygmaeae Kom., 1909
    • Species Caragana pygmaea (L.) DC. typus, Caragana versicolor Benth., Caragana densa Kom., Caragana stenophylla Pojark., Caragana altaica (Kom.) Pojark., Caragana densa Pojark., Caragana leucophloea Pojark., Caragana aurantiaca Koehne, Caragana altaica Pojark.
  • Ser. 5. Dasyphyllae Pojark., 1941
    • Species Caragana dasyphylla Pojark. typus Series monotypica.
  • Ser. 6. Spinosae Kom., 1909
    • Species Caragana spinosa (L.) DC. typus, Caragana spinifera Kom., Caragana pruinosa Kom.
  • Ser. 7. Tragacanthoides Pojark., 1941
    • Species Caragana hololeuca Kom., Caragana tragacanthoides (Pall.) Poir., Caragana bongardiana (Fisch. et Mey.) Pojark., Caragana pleiophylla (Regel) Pojark. typus, Caragana leucospina Kom., Caragana gerardiana Royle, Caragana kozlovii Kom., Caragana francheliana Kom., Caragana roborovskii Kom.
  • Ser. 8. Jubatae Kom., 1909
    • Species Caragana jubata (Pall.) Poir. typus, Caragana laetevirens Pojark.
  • Ser. 9. Occidentales Kom. 1909 emend. Pojark., 1941
    • Species Caragana acanthophylla Kom. lectotypus, Caragana decorticans Hemsl.
  • Ser. 10. Arborescentes (Kom.) Pojark., 1941
    • Species Caragana fruticosa (Pall.) Bess., Caragana turkestanica Kom., Caragana prainii Schneid., Caragana arborescens Lam. typus, Caragana manchurica Kom., Caragana zahlbruckneri Schneid., Caragana pekinensis Kom., Caragana litwinowii Kom., Caragana boisii Schneid., Caragana sericea Pamp., Caragana soongorica Grub.
  • Ser. 11. Bungeaneae Pojark., 1941
    • Species Caragana bungei Ledeb. typus Series monotypica.
  • Ser. 12. Microphyllae (Kom.) Pojark.
    • Species Caragana microphylla (Pall.) Lam. typus, Caragana korshinskyi Kom., Caragana potanii Kom.


По-новому подошёл к ревизии рода в 1974 году монгольский ботаник Ч. Санчир. Систему рода он построил, начиная с караган, наделённых более древними и примитивными признаками (родство Caragana arborescens Lam.). В публикациях Ч. Санчира[19][20] разработаны 92 вида караганы, произраставших в бывшем СССР и вне его пределов, 4 из которых Caragana czetyrkinii Sancz., Caragana forrestii Sancz., Caragana davazamcii Sancz., Caragana gobica Sancz. — новые для науки. Виды рода Caragana с системе Санчира объединены в 3 секции, 15 рядов, 15 подрядов, из которых все секции, 4 ряда, 12 подрядов предложены Ч. Санчиром.

При классификации видов рода Caragana принимались и до сих пор принимаются следующие существенные признаки листья от перистосложных многолисточковых (6-20) с расставленными попарно листочками до 4-листочковых с совсем сближенными листочками; общие черешки листьев у одной группы видов осенью все опадают, у другой — часть из них деревенеют и сохраняются в виде колючек, часть отпадает, у третьей — все остаются на ветвях. Эти признаки взяты также Ч. Санчиром в основу разделения рода на три секции, которые, по всей вероятности, представляют самостоятельные линии развития рода Caragana.

Система рода Caragana в представлении Ч. Санчира

В 1984 году Н. В. Горбунова[21] предложила усовершенствованную систему рода Caragana, основанную на системах В. Л. Комарова[15], А. И. Поярковой[16][17] и Ч. Санчира[19][20]. Система представлена 4 секциями, из которых три — Altaganae (Kom.) Sancz., Tragacanthoides (Pojark.) Sancz., Frutescentes Kom. были установлены Санчиром, а четвёртая — Longispina описана Н. В. Горбуновой. Кроме того, внутри рода ею были выделены и описаны 4 новые подсекции и 1 ряд. В соответствии с правилами «Международного кодекса ботанической номенклатуры» прежнее название типовой секции — Altaganae было заменено на Caragana.

При таксономической обработке видов рода в первую очередь принимались во внимание характер побегов и особенности строения листьев.

Ниже приводится система Горбуновой[18] с указанием номенклатурных типов и таксонов
  • Sect. 1. Caragana
Ser. 1. Arborescentes (Kom.) Pojark., 1966
Species Caragana аrborescens Lam. typus, Caragana boisii Schneid., Caragana fruticosa (Pall.) Bess., Caragana litwinowii Kom., Caragana manshurica Kom., Caragana prainii Schneid., Caragana soongorica Grub., Caragana turkestanica Kom.
Ser. 2. Microphyllae (Kom.) Pojark., 1966
Ser. 3. Oblongae Sancz., 1979
  • Sect. 2. Tragacanthoides (Pojark.) Sancz., 1979 emend. Gorbunova, 1984
Ser. 4. Laetevirentes Gorbunova, 1984
Species Caragana gerardiana Royle ex Benth., Caragana laetevirens Pojark. typus, Caragana leucospina Kom., Caragana pulcherina Vass., Caragana tibetica Kom. emend. Gorbunova, Caragana junatovii Gorbunova.
Ser. 5. Tragacanthoides Pojark., 1966
Species Caragana afghanica Kitamura., Caragana bongardiana (Fisch. et Mey.) Pojark., Caragana conferta Benth.,Caragana hololeuca Bunge ex Kom., Caragana kozlowii Kom., Caragana pleiophylla (Regel) Pojark. typus, Caragana roborovskyi Kom., Caragana tangutica Maxim. ex Kom., Caragana tragacanthoides (Pall.) Poir.
Ser. 6. Jubatae Kom. 1909
Species Caragana chumbica Prain, Caragana czetyrkinii Sancz., Caragana forrestii Sancz., Caragana hoplites Dunn, Caragana jubata (Pall) Poir. typus
  • Sect. 3. Longispina Gorbunova, 1984
Subsect. 1. Longispinae Grubova, 1984
Species Caragana bicolor Kom. typus, Caragana franchetiana Kom, Caragana brevispina Royle, Caragana ulicina Stocks, Caragana acanthophylla Kom, Caragana decorticans Hemsl., Caragana williamsii Vass., Caragana crassispina Marquand и др. Всего около 19 видов.
Ser.7. Occidentales Kom. emend. Pojark., 1941
Species Caragana acanthophylla Kom. — lectotypus, Caragana decorticans Hemsl.
Subsect. 2. Pruinosae Gorbunova, 1984
Ser. 8. Spinosae Kom., 1909
Species Caragana pruinosa Kom., Caragana spinosa (L.) DC. typus
  • Sect. 4. Frutescentes (Kom.) Sancz., 1979
Subsect. 3. Frutescentes Gorbunova, 1984
Ser. 8. Frutescentes Kom., 1909
Species Caragana alaica Pojark., Caragana camilli-schneideri Kom.,Caragana laeta Kom., Caragana leveillei Kom., Caragana licentiana Hand.-Mazz., Caragana frutex (L.) C.Koch typus, Caragana mollis (Bieb.) Bess., Caragana polourensis Franch., Caragana rosea Turcz., Caragana furfanensis (Krassn.) Kom.
Subsect. 4. Leucophloeae Gorbunova, 1984
Ser. 9. Grandiflorae Pojark., 1966
Species Caragana balchaschensis (Kom.) Pojark. typus, Caragana grandiflora (Bieb.) DC., Caragana kirghisorum Pojark., Caragana brachypoda Pojark., Caragana kansuensis Pojark.
Ser. 10. Leucophloeae Gorbunova., 1984
Species Caragana aurantiaca Koehne., Caragana leucophloea Pojark. typus, Caragana pulmila Pojark.


Литература

Примечания
  1. Royen A. Florae Leydensis Prodromus, exhibens plantas quae in horto academico Lugduno-Batavo aluntur. — 1740. — Caragana p. 537
  2. Stirpium rariorum in Imperio Rutheno sponte provenientium icones et descriptiones / Collectae ab Joanne Ammano, M. D. Acad. Imper. scient. membro et botanices professore, Regiae Societatis Londinensis sodali; Instar supplementi ad Commentar. Acad. scient. Imper. Petropoli [St. Petersburg]: Ex Typographia Academiae scientiarum. 1739. [12] + 210 + [13] p., [34] tab.
  3. Linnaeus С. Species plantarum. V. 2. — Stockholm, 1753. — Robinia p. 722—723; Cytisus p. 739—741.
  4. Fabricius P.C. Enumeratio Methodica Plantarum Horti Medici Helmstadiensis. — Ed. 2. — Helmstadii, 1763. — Caragana p. 421
  5. Ball P.W. Caragana Fabr.//Flora Europaea. — Cambridge, 1968. — V. 2. — P. 108.
  6. Черепанов С. К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (тт. 1-30). — Л. Наука, 1973. — Caragana с. 253—254.
  7. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. — Л. Наука, 1981. Caragana с. 228—229.
  8. Lamark J. B. Encyclopdie Mthodique. Botanique. T. 1. — Paris , 1785. — Caragana p. 615
  9. Poiret J.L.M. Encyclopdie Mthodique. Botanique. Supplment. T. 2. — Paris, 1811. — Caragana p. 88-90.
  10. Koch K. Dendrologie. T. 1. — Erlangen, 1869. Caragana s. 46-53.
  11. Baker J.G. Leguminosae //Hooker J.D. The Flora of British India. — London, 1879. — V. 2. — Caragana p. 115—117.
  12. Koehne E. Deutsche Dendrologie. — Stuttgart, 1893. — Caragana s. 339.
  13. Taubert P. Leguminosae//Engler A. und Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Th. 3. abt. 3. — Leipzig, 1894. — Caragana s. 283.
  14. Schneider C. K. Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde. B. 2. — Jena, 1907. — Caragana s. 94-103.
  15. 1 2 3 4 Комаров В. Л. Монография рода Caragana //Тр. Петербургск. ботан. сада. — 1909. Т. 29, вып. 2. — С. 179—388.
  16. 1 2 Пояркова, 1945.
  17. 1 2 Пояркова А. И. Новые таксоны флоры СССР//Новости систематики высших растений. — 1966. — С. 266—271.
  18. 1 2 Горбунова Н. В. Роды карагана и калофака из семейства Бобовых в Киргизии. — Фрунзе Изд-во «Илим», 1987. — С. 254.
  19. 1 2 Санчир Ч. Род Caragana Lam. (Систематика, география, филогения и хозяйственное значение) // Исслед. флоры и растительности Монг. Нар. Республики. — Улан-Батор Изд-во АН МНР, 1979. — Т. 1. — С. 233—388 (монг. яз).
  20. 1 2 Санчир Ч. Обзор видов рода Caragana Lam. // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. — Улан-Батор, 1980. — № 4. — С. 106—123.
  21. Горбунова Н. В. К систематике рода Caragana Lam. (Fabaceae)//Новости систематики высших растений. — ЛенинградИзд-во «Наука» Ленингр. отд., 1984. — С. 92-101. — с. 259








-->


Downgrade Counter