Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Хальциды
Материал из https://ru.wikipedia.org

Хальциды[1] (Chalcidoidea) — надсемейство подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые, включающее мельчайших представителей всего класса насекомые. Включает более 27 000 описанных видов, распространённых по всему миру[2]. Потенциальное общее число видов оценивается от 375 000 до 500 000 таксонов (Heraty & Gates 2003, Noyes 2003)[3]. Для Средней Европы указано 2000 видов. Большинство видов мелкие и даже микроскопические (от 0,2 до 5 мм), часто металлически окрашенные. Жилкование крыльев почти полностью редуцировано до пары жилок, птеростигма отсутствует. Усики коленчатые не более чем из 15 члеников, с удлинённым основным члеником и с 1-3 колечками перед жгутиком. Яйцеклад самки выходит из-под вершины брюшка[4].

Содержание

Биология

Это паразитические насекомые, откладывающие свои яйца в тело хозяев (насекомых и других членистоногих). В случае заражения яиц хозяев называются яйцеедами. Взрослые особи питаются нектаром, сладкими выделениями тлей, гемолимфой хозяев.

Немногие хальцидовые являются фитофагами: к ним относятся люцерновая (Brychophagus roddi Guss.) и клеверная (B. gibbus Boh.) толстоножки, личинки которых живут в семенах этих бобовых и снижают их семенную продукцию. Личинки миндального семяеда (Eurytoma amygdali End.) живут в косточках абрикоса, сливы, вишни, миндаля, в семенах жёлтой акации - акациевый семяед (E. caraganae Nik.)[4].

Некоторые хальцидоиды способны паразитировать на водных насекомых (Dytiscidae, Hygrobiidae, Hemiptera, Odonata) и следовать за ними в воду. Среди них в Европе обнаружены 2 вида Trichogrammatidae, 5 видов Mymaridae и 9 видов Eulophidae. Некоторые виды (Prestwichia aquatica Lubb., P. solitaria Rusch.) полностью адаптированы к жизни в воде и умирают без неё на открытом воздухе, другие виды (Mestocharis bimacularis Dalm.) живут на воздухе долгое время. Некоторые способны плавать под водой с помощью ног (Prestwichia Lubb.) или своих крыльев (Caraphractus Walk., Aprostocetus Westw.)[5].

Все виды семейства агаониды (Agaoninae, Kradibiinae, Tetrapusiinae) развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus), который они опыляют (например, инжирный плодовый наездник). Не опыляющие фиговые наездники делятся на три трофические категории: 1) галлообразователи, которые вызывают галлы из тканей растения, их личинка питается растущей тканью галла; 2) паразитоиды, которые откладывают свои яйца на других личинок, питающихся личинками хозяина; 3) клептопаразиты, которые убивают личинок галлообразователей, чтобы питаться тканями индуцированного галла. Не опыляющие фиговые наездники относятся к трем семействам (Eurytomidae, Ormyridae и Torymidae) и семи подсемействам (Colotrechninae, Epichrysomallinae, Otitesellinae, Pteromalinae, Sycoecinae, Sycophaginae и Sycoryctinae)[6].

Представители вида Lasiochalcidia pubescens паразитируют на личинках муравьиных львов Eureleon nostras и Myrmeleon inconspicuus[7].

Выделение шёлка

Выделение шёлкоподобного вещества и коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у 2 родов наездников Chalcidoidea (Eupelmus, Signophora)[8].

Генетика

Гаплоидный набор хромосом n = 3—12[9].

Значение

Многие виды используются в биологическом методе борьбы с насекомыми-вредителями. Это, прежде всего, наездники-яйцееды из семейств Pteromalidae, Eulophidae, Aphelinidae и Encyrtidae. Некоторые (Blastophaga) являются ценными опылителями инжира.

Классификация

Классификация группы значительно изменялась. Количество семейств хальцидоидов изменялось от 1 (Westwood 1840, Howard 1885-86, Handlirsch 1925) до 9 (Riek 1970), 11 (Burks in Krombein et al. 1979), 14 (Ashmead 1904), 16 (Yoshimoto 1984), 18 (Bouceck in Peck et al., 1964; Graham 1969), 20 (Foerster 1856) и до 24 (Никольская 1952). К концу XX века было принято 21 семейство (Boucek 1988) или 20 (Gibson 1993). Известно около 2000 родов (Noyes 1990). Следующие семейства ранее трактовались некоторыми авторами в качестве подсемейств: Leucospidinae (Chalcididae); Eupelminae, Signiphorinae. Aphelininae (Encyrtidae); Eucharitinae, Ormyrinae, Perilampinae (Pteromalidae); Agaoninae (Torymidae); Elasminae (Eulophidae). К 2018 году число семейств установилось на уровне 24[10][11][12].

Палеонтология

Древнейшие находки надсемейства известны из мелового периода, где обнаружены представители только двух семейств, Mymaridae и Tetracampidae (Yoshimoto 1975, Darling & Sharkey 1990, Engel & Grimaldi 2007). Предположительно к хальцидоидам относят верхнемеловой вид Chalscelio orapa. Ископаемое семейство Khutelchalcididae известно из Юрского и Мелового периодов (Rasnitsyn et al. 2004), однако его размещение в составе надсемейства Chalcidoidea было отвергнуто некоторыми авторами (Gibson et al., 2007)[3]. В 2018 году из бирманского мелового янтаря описано ископаемое семейство Diversinitidae из трёх видов (Diversinitus attenboroughi, Burminata caputaeria и Glabiala barbata)[12].

Семейства

На 2013 год указывалось 24 семейства, включая два ископаемых (Khutelchalcididae с одним видом[10] и Diversinitidae[12]) и три семейства, добавленные в 2013 году[11]. В 2023 году описаны ископаемые семейства †Leptoomidae[13] и †Protoitidae[14].

Изменения 2022 года

В 2022 году в ходе реклассификации птеромалид это крупнейшее семейство хальцидоидных наездников было разделено на 24 семейства и реструктурировано. Большинство бывших Otitesellinae, Sycoecinae и Sycoryctinae (все из семейства Agaonidae) сохраняются в трибе Otitesellini, которая переводится в Pteromalinae. Из состава Eupelmidae выделены в отдельные семейства таксоны Metapelmatidae (Metapelma) и Neanastatidae (Lambdobregma, Neanastatus). Кроме того выделен с неясным статусом род Eopelma incertae sedis в Chalcidoidea. Среди других изменений[18]:

Классификация 2025 года

По состоянию на 2025 год известно более 27 000 описанных видов и 2200 родов в 50 современных и 3 вымерших семействах. Кроме них остаётся неясным систематическое положение ещё 15 таксонов (incertae sedis): подсемейства Asaphesinae, Austrosystasinae, Callimomoinae, Ditropinotellinae, Enoggerinae, Keryinae, Micradelinae, Neapterolelapinae, Parasaphodinae, †Phtuariinae, Storeyinae, а также роды †Aspidopleura, Eopelma, Jambiya и Rivasia. Филогенетический анализ не позволил отнести эти таксоны ни к одному из признанных семейств хальцидоидных, и они рассматриваются отдельно и требуют дальнейшего изучения[2].

Примечания
  1. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 683. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. 1 2 Chalcidoidea of the World (англ.) / John Heraty, James Woolley. — GB: CABI, 2025. — 810 p. — ISBN 978-1-80062-352-1.
  3. 1 2 Heraty, J.M.; Darling, D.C. 2009: Fossil Eucharitidae and Perilampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) from Baltic Amber. Архивная копия от 1 июня 2012 на Wayback Machine Zootaxa, 2306: 1—16.
  4. 1 2
  5. Victor Fursov. A review of European Chalcidoidea (Hymenoptera) parasitizing the eggs of aquatic insects. Архивировано 8 апреля 2008 года. Bulletin of Irish Biogeographical Society, 1995, vol. 18 p. 2—12.
  6. Bain, A., Tzeng, HY., Wu, WJ. et al. Ficus (Moraceae) and fig wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea) in Taiwan. Botanical Studies 56, 11, pp.2—12 (2015). https://doi.org/10.1186/s40529-015-0090-x
  7. Lasiochalcidia pubescens Klug, 1834 (Chalcididae: Haltichellinae). Universal Chalcidoidea Database
  8. Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/s00040005. Архивировано 6 июля 2018 года.
  9. Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. Архивная копия от 11 декабря 2018 на Wayback Machine // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206).
  10. 1 2 Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 1–82. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 7 января 2017 года.
  11. 1 2 3 4 5 Heraty, J. M., Burks, R. A., Cruaud, A., Gibson, G.A.P., Liljeblad, J., Munro, J., Rasplus, J.-Y., Delvare, G., Janta, P., Gumovsky, A., Huber, J.T., Woolley, J.B., Krogmann, L., Heydon, S.L., Polaszek, A., Schmidt, S., Darling, D.C., Gates, M.W., Mottern, J., Murray, E., Molin, A.D., Triapitsyn, S., Baur, H., Pinto, J.D., Noort, S.v., George, J., & Yoder, M. J. (2013). A phylogenetic analysis of the megadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera). Cladistics. Volume 29, Issue 5 (October 2013) Pages 466—542 https://dx.doi.org/10.1111/cla.12006.
  12. 1 2 3 Haas M., Burks R.A., Krogmann L. (2018). new lineage of Cretaceous jewel wasps (Chalcidoidea: Diversinitidae) (недоступная ссылка). PeerJ 6:e4633 https://doi.org/10.7717/peerj.4633
  13. 1 2 Gary A. P. Gibson, Lucian Fusu. Leptoomidae, a new family of Eocene fossil Chalcidoidea (Hymenoptera), and family classification of Eocene fossil genera originally described in Neanastatinae (Eupelmidae). (англ.) // Zootaxa. — Auckland: Magnolia Press, 2023. — Vol. 5318, no. 2. — P. 195–216. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.5318.2.2. Архивировано 19 июля 2023 года.
  14. 1 2 Ulmer J.M., Janta P., Azar D., Krogmann L. At the dawn of megadiversity – Protoitidae, a new family of Chalcidoidea (Hymenoptera) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Journal of Hymenoptera Research[англ.]. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2023. — Vol. 96. — P. 879–924. — ISSN 1314-2607. — doi:10.3897/jhr.96.105494.
  15. Gauthier, N.; LaSalle, J.; Quicke, D.L.J.; Godfray, H.C.J. 2000: Phylogeny of Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), with a reclassification of Eulophinae and the recognition that Elasmidae are derived eulophids. Systematic entomology, 25: 521—539. DOI: 10.1046/j.1365-3113.2000.00134.x
  16. Gibson, G. A. P. & Huber, J. T. (2000). Review of the family Rotoitidae (Hymenoptera; Chalcidoidea), with description of new genus and species from Chile. Journal of Natural History, 34, 2293—2314. https://dx.doi.org/10.1080/002229300750037901
  18. 1 2 3 Burks R, Mitroiu M-D, Fusu L, Heraty JM, Janta P, Heydon S, Papilloud ND-S, Peters RS, Tselikh EV, Woolley JB, van Noort S, Baur H, Cruaud A, Darling C, Haas M, Hanson P, Krogmann L, Rasplus J-Y. From hell’s heart I stab at thee! A determined approach towards a monophyletic Pteromalidae and reclassification of Chalcidoidea (Hymenoptera) (англ.) // Journal of Hymenoptera Research. — Sofia: Pensoft Publishers, 2022. — Vol. 94. — P. 13—88. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/jhr.94.94263. Архивировано 22 декабря 2022 года.


Литература

По данному надсемейству опубликовано около 27 тыс. статей, книг, монографий (Noyes, 1994).
  • Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea). М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 44. 576 с. В надзаг.: Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР.
  • Сугоняев Е. С., Войнович Н. Д. Адаптации хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на ложнощитовках (Hemiptera, Sternorrhyncha, Coccidae) в условиях различных широт — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 263 с.
  • Тряпицын В. А. Надсем. Chalcidoidea. Л. : Наука, 1978. Том. 3. Часть 2. стр. 28—538. В надзаг.: Определитель насекомых Европ. части СССР.
  • Barnard, P.C. (Ed.) 1999. Identifying British Insects and Arachnids. An annotated bibliography of key works. xii+353pp. Cambridge University Press.
  • Boucek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A biosystematic revision of genera of fourteen families, with a reclassification of species.: 832 pp.. CAB International, Wallingford, Oxon, U.K., Cambrian News Ltd; Aberystwyth, Wales.
  • Boucek, Z. & Delvare, G. 1992. On the New World Chalcididae (Hymenoptera). (Several different papers.) Memoirs of the American Entomological Institute 53:iv+466pp.
  • Clave de las familias: Grissell, E. E., and M. E. Schauff. 1990. A handbook of the families of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera).Entomological Society of Washington (Washington, D.C.) Handbook 1: 1-85. [1]
  • Gibson, G. A. P., Huber, J. T. & Woolley, J. B. (Eds) 1993. Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera) xi+794pp. National Research Council of Canada, Ottawa, Canada (ISBN 0-660-16669-0). Текст
  • Goulet, H. & Huber, J.T. (Eds) 1993. Hymenoptera of the World: an identification guide to families. vii+668pp. Research Branch, Agriculture Canada.
  • Hanson, P. & Gauld, I.D., 1995. The Hymenoptera of Costa Rica. xx+893pp. Oxford University Press, Oxford, UK (ISBN 0-19-854905-9)
  • Mani M. S. 1989. Chalcidoidea (Hymenoptera). Part 1. Fauna of India, 1—1067 (Published Zool. Surv. India, Calcutta).
  • Mani M. S. 1989. Chalcidoidea (Hymenoptera). Part 2. Fauna of India, 1069—1633 (Published Zool. Surv. India, Calcutta).
  • Noyes, J. S. 1994. Computerized database of world Chalcidoidea: an introduction. Nor. J. Agr. Sci. Suppl. 16: 71-75.
  • Noyes, J.S. 1998. Catalogue of Chalcidoidea of the World. CD-ROM Series, ETI, Amsterdam, Netherlands (ISBN 3-540-14675-X).
  • Noyes, J.S. & Valentine, E.W. 1989. Chalcidoidea (Insecta: Hymenoptera) — introduction, and review of genera in smaller families. Fauna of New Zealand 18: 1-91.
  • Peck, O. 1963. A catalogue of the Nearctic Chalcidoidea. Can. Entomol. Suppl. 30: 1-1092.
  • Peck, O., Boucek, Z. & Hoffer, A. 1964. Keys to the Chalcidoidea of Czechoslovakia (Insecta: Hymenoptera). Memoirs of the Entomological Society of Canada No 34: 170 pp, 289 figs.
  • Sharma, B.R., 1988. Keys to the insects of the European part of the USSR. Volume III Hymenoptera Part II. Oxonian Press Pvt. Ltd., New Delhi, India; ISBN 90-04-08806-7).


Ссылки
Downgrade Counter