Меню
Главная
Случайная статья
Настройки
|
Энтомофилия — приспособленность цветков растений к перекрёстному опылению при посредстве насекомых[1], частный случай зоофилии. Растения, цветки которых опыляются насекомыми называются энтомофильные растения. Энтомофилия является частным и самым распространённым случаем биотического опыления, когда пыльца переносится живыми организмами[2]. Чаще всего насекомые посещают цветки для сбора пищи — пыльцы и нектара —, но иногда аттракторами (привлекающими факторами) выступают другие причины — поиски убежища, отложение яиц в цветке, сбор строительного материала, имитация удовлетворения полового инстинкта.
Насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, по и в его происхождении. Первичные покрытосеменные, очевидно, имели обоеполые энтомофильные цветки[3]. Перелом в развитии энтомофилии был связан с появлением нектарников и с выделением нектара в цветках. Нектар явился дополнительным к пыльце пищевым ресурсом, привлекавшим насекомых к цветку. Появление нектара вызвало коренное изменение состава опылителей: если первоначальными опылителями были, вероятно только жуки, то после появления нектра основную роль в опылении стали играть высшие перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые. Этот переход обеспечил бум цветковых растений в середине мелового периода[3].
Содержание
Виды энтомофилии
В рамках антэкологии, энтомофилию подразделяют на более узкие типы, в зависимости от конкретных групп насекомых:
- Кантарофилия — опыление жуками (или жесткокрылыми (Coleoptera))[4]
- Миофилия — опыление мухами (или двукрылыми (Diptera))[5]
- Хименофилия — опыление перепончатокрылыми (Hymenoptera)[6]
- Сфекофилия — опыление осами (в антэкологии существует традиция называть перепончатокрылых за исключением пчёл, шмелей и муравьев, неопределенным общим названием «осы»)[7]
- Мирмекофилия — опыление муравьями[8]
- Мелиттофилия — опыление пчёлами и шмелями[9]
- Фаленофилия — опыление ночными бабочками или молями[10]
- Психофилия — опыление бабочками, совершающими парящий или планирующий полет, садящимися на единицы опыления для получения первичного аттрактанта (нектар, пыльца, откладка яиц); тип опыления осуществляют как дневные, в первую очередь, так и некоторые ночные бабочки[11].
- Трипсофилия или тизаноптерофилия— опыление трипсами[12].
Шпренгель и его открытие
В конце XVIII века ботаник Христиан Конрад Шпренгель впервые обратил внимание на то, что насекомые не просто посещают цветы ради нектара, но играют ключевую роль в их размножении. Он показал, что насекомые переносят пыльцу с тычинок на рыльце, обеспечивая опыление, и что строение цветков связано с привлечением опылителей. В 1793 году Шпренгель опубликовал книгу «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветков[англ.]» (нем. Das entdeckte Geheimniss im Bau und in der Befruchtung der Blumen), где описал удивительные приспособления растений к такому способу размножения.
Однако он считал, что речь идёт лишь о «усложнённом самоопылении». Лишь Чарльз Дарвин дополнил его идею: главная цель участия насекомых — перекрёстное опыление, то есть перенос пыльцы между разными особями одного вида. Дарвин доказал, что перекрёстное опыление даёт более сильное и плодовитое потомство. С этой точки зрения становятся понятны и сложные механизмы привлечения насекомых, ведь неподвижная пыльца нуждается в переносчике.
Иногда растения категорически «отказываются» от самоопыления, то есть проявляют самонесовместимость. Например, у орхидеи Oncidium sphacelatum оплодотворение собственной пыльцой вообще не даёт семян, а у некоторых видов пыльца, как заметил Фриц Мюллер, действует как яд для рыльца. Тем не менее чаще самоопыление остаётся «запасным вариантом», включающимся, если насекомые не справились с задачей.
Таким образом, насекомые и энтомофильные растения образуют тесный симбиоз: первые получают пищу и укрытие, вторые — возможность размножения. Их коэволюция — яркий пример взаимной зависимости организмов. В природе встречаются и другие формы опыления: с помощью ветра (анемофилия), воды (гидрофилия), птиц (орнитофилия) или даже улиток (малакофилия). Но главные две стратегии — это ветроопыление и опыление насекомыми, причём последнее распространено гораздо шире.
Синдром энтомофилии
Синдром опыления насекомыми:
Пыльца в основном липкая, легко пристающая к телу насекомых. По этому признаку их легко отлить от анемофильных растений, у которых пыльца сухая, рассыпчатая, легко распыляемая ветром.
Рыльце тоже липкое, не перистое, как у ветроопыляемых цветков, у которых рыльце, в основном, перистое, выдающееся из цветка и приспособленное при посредстве своих волосков к улавливанию носящейся в воздухе пыльцы.
Околоцветник крупный, привлекающий насекомых. У ветроопыляемых же цветов околоцветник и кроющие листья низведены до минимума, дабы не заслонять пыльников и рылец и не затруднять опыления.
Период цветения нередко довольно продолжительный. Время цветения совпадает с временем лёта или происходит в то время, насекомое может посетить цветок.
Скученность растений одного и того же вида не имеет большого значения. Ветроопыляемые растения живут большими сообществами (например, сосна, крапива, злаки), и цветы распускаются в основном все разом, благодаря чему воздух сразу нагружается большим количеством пыльцы, и вероятность опыления носящейся в воздухе пыльцой становится очень велика.
Наблюдаются различные приспособления для привлечения насекомых, посредников опыления, например, указатели нектара.
Наблюдаются различные приспособления для защиты пыльцы и мёда как от атмосферических вредных влияний, так и от незваных гостей, например, шпорцы или глубокие воронковидные венчики.
Привлечение растениями насекомых
Растения дают насекомым пищу, часто к тому же служат кормовым растением для личинок.
Растение как место обитания для личинок насекомых
У многих гвоздичных растений, приспособленных к опылению мелкими ночными бабочками, бабочки не только питаются нектаром цветка, но и откладывают внутрь завязи яички. Личинка, вышедшая из яичка, ползает внутри завязи, питается там семяпочками и молодыми семенами, а затем, прогрызая стенку завязи, выходит наружу. При этом личинка не съедает все семена, и поэтому растение успевает при помощи разносящих пыльцу бабочек произвести достаточное количество семян; однако, вряд ли, в таком усложнении процесса особенно заинтересовано растение.
В других случаях отложение насекомым яичек в тело растения является нормальным и необходимым условием опыления. Наиболее интересным примером взаимоотношений такого типа является процесс опыления у рода Ficus, самый известный пример — инжир (Ficus carica). Соцветие инжира — сиконий — устроен оригинально: он имеет вид полой внутри груши, урны, на внутренних стенках которой сидят очень мелкие цветочки. Деревья инжира двудомны: на одних экземплярах развиваются только женские соцветия — это и есть разводимый плодовый инжир, на других экземплярах развиваются мужские соцветия. Мужские экземпляры встречаются только в диком состоянии, это так называемая козья смоковница, Caprificus. В соцветиях Caprificus кроме вполне развитых мужских цветков есть ещё недоразвитые женские, расположенные в нижней части соцветия. Они отличаются от типичных женских цветов короткостью столбика, отсутствием на рыльце сосочков и полной бесплодностью. Назначением их, как оказывается, иное: длина столбика приноровлена к длине яйцеклада самки инжирного плодового наездника (Blastophaga psenes), которая и кладёт туда свои яички; это — образования исключительно предназначенные для воспитания личинок наездника; соответственно этому такие «орешковые» цветы превращаются в конце концов в галлы и затем выпускают молодую особь. Пробираясь из соцветия наружу, наездник встречает в верхнее части урны мужские цветы и обсыпается их пыльцой. Попадая затем в женское соцветие, наездник опыляет женские цветки, но её попытки положить в завязь цветка яичко не увенчиваются успехом: столбик женского цветка слишком длинен, и яйцеклад поэтому далеко не достигает до завязи. Таким образом, здесь происходит обмен услугами между растением и насекомым, причём растению не приходится расплачиваться за услугу собственными детьми, как мы это видели у гвоздичных.
Растение как источник пищи для насекомых
|
|