Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Красный придорожный слизень
Материал из https://ru.wikipedia.org

Красный придорожный слизень[2], или слизень рыжий[3] (лат. Arion rufus) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода арионы (Arion) из семейства арионид (Arionidae)[1]. Крупные cлизни чёрного, коричневого, красного или оранжевого цвета, длина которых может достигать 150 мм. Природный ареал в основном занимает Центральную и часть Западной Европы, завезён в некоторые другие регионы и в Северную Америку. Влаголюбивый вид, обитающий по берегам лесных рек, на влажных лугах, близ болот, а также в антропогенных биотопах. По внешним признакам неотличим от Arion ater и во многом сходен с Arion vulgaris, но отличается от них строением половой системы.

Содержание

Таксономия

В 1758 году Карл Линней описал по внешним особенностям два вида слизней, которых он различал только по окраске. Красного он назвал Limax rufus, чёрного — Limax ater[4]. Когда окраска тела была признана таксономически не значимой, их объединяли в один вид под названиями Arion empiricorum[5], Arion ater[6] или Arion rufus[7][8]. Затем, рядом авторов было показано, что в Европе обитают два близких вида, имеющие красные и чёрные формы, хорошо различимые только по строению половой системы и с более-менее разобщёнными ареалами, одного из которых обозначают как Arion ater, а другого — Arion rufus (при этом неизвестно, имел ли дело Линней с этими двумя видами или же с цветовыми вариациями одного из них)[9].

Однако же, находки промежуточных форм, которые являются признаком скрещивания видов, побудили некоторых авторов вновь принимать этих слизней за один вид. В этом случае правильным названием "красного слизня" будет Arion ater rufus (т. е. подвид A. ater), что связано с выбором Флеминга дать названию A. ater приоритет над A. rufus в 1822 году согласно принципу первого ревизующего (статья 24.2 МКЗН)[6][8].

Между популяциями A. rufus на Британских островах и наиболее распространённой формы на континентальной Европе есть различия в митохондриальной ДНК и небольшие различия в анатомии. В 2020 году среди экземпляров, на которые косвенно ссылался Линней, был выделен лектотип A. rufus. Это несохранившийся экземпляр из Алмондбери в Уэст-Йоркшире (Англия), который описал Мартин Листер[англ.][10]. Указание лектотипа относит название rufus к британской форме. Приоритет для континентальной формы, видимо, имеет название Limax ruber, которое ввёл Гарсо в 1764 году[11]. Таким образом для неё должно использоваться название Arion ater ruber[8].

Описание

Слизни однотонно чёрные, коричневые, красные или оранжевые, без полос и пятен. Спина сзади несколько уплощена. Пневмостом очень большой. Киля нет. Край подошвы широкий и обычно желтый или оранжевый (видно сбоку). Подошва желтоватая или кремовая, часто более интенсивно окрашена по краям. Слизь желтая или бесцветная, при раздражении молочно-белая или красная. Боковых зубов радулы 17-28, краевых 27-47, число рядов 130-152. Кишечник сходен с другими видами, но сильнее перекручен. При раздражении слизни сильно сокращаются, принимая полусферическую форму. Длина ползущего слизня до 150, сократившегося – до 80, ширина – до 20 мм[12][13].

Обычно в пределах популяции все особи окрашены одинаково. В окраске решающее значение имеет наличие в покровах двух пигментов: чёрного — меланина и красного — руфина. Их присутствие связано с генотипом. Экологические факторы оказывают влияние только на интенсивность развития меланина, количество которого определяет окончательную окраску слизней: если меланина мало, то окраска красная, умеренно — коричневая, много — чёрная[12].

Половая система

Атриум крупный, асимметричный, изменчивой формы за счет одного крупного и нескольких более мелких вздутий. Передний отдел атриума значительно уже и короче заднего, который шире и вдвое длиннее. В заднем отделе атриума, близ устья яйцевода, находится крупный широкояйцевидная лигула. Яйцевод умеренно короткий, разделен на два отдела: тонкий проксимальный и немного более широкий дистальный. На границе этих отделов к яйцеводу крепится ретрактор. Гонада крупная, дисковидно уплощённая. Гермафродитный проток прямой, лишь впереди извитый. Белковая железа овальная, крупная. Спермовидукт (семяяйцевод) длинный, закрученный. Семяпровод тонкий, по крайней мере в 1,5 раза длиннее эпифаллуса, в который он плавно переходит. Семяприёмник с большим шаровидным или яйцевидным резервуаром. Эпифаллус умеренно короткий, сопоставим по размерам с яйцеводом, плавно расширяется вперёд, и основание его окружено валиком. Тёмного пигментного кольца на эпифаллусе нет. Пенис (вздутие у основания эпифаллуса) выражен умеренно хорошо. Проток семяприёмника умеренно длинный и широкий, без расширений, резервуар овальный и крупный[12][13].

Отличия от близких видов

В Северной Европе на востоке до Финляндии и, возможно, России обитает сходный вид — Arion ater. По-видимому, его природный ареал располагается севернее Arion rufus, хотя местами оба вида обитают вместе (возможно, из-за завоза) и способны образовывать гибриды. По внешним признакам эти виды достоверно различить нельзя, хотя A. ater обычно несколько меньших размеров (длина ползущего слизня до 130 мм) и чаще всего имеет чёрную окраску. Точно определяются по строению атриума: у A. ater его дистальный отдел длиннее проксимального и боковые вздутия на проксимальном отделе небольшие, так что в целом атриум почти симметричен[14][15].

Внешне A. ater и A. rufus во многом сходны с Arion vulgaris[16]. Природным ареалом этого слизня, видимо, является Франция[17], однако впоследствии он был завезён во многие другие регионы Европы, где считается наиболее вредоносным видом моллюсков. У A. vulgaris атриум относительно небольшой и короткий. Яйцевод длинный и очень широкий, разделен на два отдела: тонкий и короткий проксимальный, длинный и очень широкий дистальный. Внутри яйцевода находится большая сильно вытянутая лигула и несколько продольных складок. Семяпровод тонкий и длинный. Эпифаллус умеренно длинный и тонкий, намного короче яйцевода. Пенис выражен умеренно. Проток семяприёмника умеренно длинный и широкий, без расширений, резервуар овальный, относительно небольшой[18][19]. Отмечается, что появление A. vulgaris приводит к локальному исчезновению A. ater и A. rufus, что, вероятно, связано с возможностью этих трёх видов образовывать гибриды друг с другом[8].

Распространение

Природный ареал вида в основном занимает Центральную и часть Западной Европы: северная граница начинается от устья Вислы и далее идёт на запад, включая Нидерланды; западная проходит где-то во Франции; южная вдоль Альп; восточная в западной Польше и западной Чехословакии[12]. Встречается на юге Великобритании и Ирландии[20]. Завезён в Швецию, южную Финляндию[12], а также в Северную Америку (США)[21]. В России достоверные находки вида были сделаны только в деревне Костино близ Пушкино (Московская область), Кусково (Москва) и в южной Карелии у озера Сандал[22]. Эти популяции также возникли в результате завоза. По состоянию на 1980 год, видимо, сохранилась только популяция в Пушкино[12].

Биология

Влаголюбивый вид, обитающий по берегам лесных рек, на влажных лугах, близ болот, реже в парках и по придорожным канавам, заросшим сочной травой. Многоядный вид, однако основную долю в питании составляют растения (листья, плоды, клубни и т. п.) и растительный перегной. Неоднократно отмечалось, что этот вид поедает трупы и кал животных и даже способен к хищничеству (иногда поедает мелких беспозвоночных, птенцов мелких птиц, молодь грызунов)[9]. У взрослых особей этого вида и у Arion ater отмечен своеобразный защитный механизм. Иногда, будучи встревоженными в сокращённом (или почти сокращённом) состоянии, слизни начинают покачиваться из стороны в сторону с периодичностью около двух секунд. Насколько известно, это поведение не проявляется у других видов слизней[23]. A. rufus также встречается в антропогенных биотопах, однако во многих местах с 1970-х годов он был вытестен внешне схожим инвазивным видом Arion vulgaris[20][24][8].

В условиях тёплого влажного климата (например, в Англии) копуляция происходит осенью. После короткого брачного танца (кружение) партнёры располагаются друг к другу затылками, изогнув тело полукругом. Атриумы выворачиваются, а лигулы набухают и прижимаются друг к другу. Затем происходит обмен сперматофорами и обратное вворачивание гениталий. Весь процесс длится около двух часов. Через 2-4 недели начинается откладка яиц.

Яйца овальные, крупные (54 мм), белые, кожистые. Один слизень в 2-3 приёма откладывает от 300 до 500 яиц. Вылупление происходит через 4 недели и более. Молодь вначале белая или светло-жёлтая, но через несколько дней на мантии и спине появляется пара тёмных полос, которые сохраняются несколько месяцев до общего потемнения верхней стороны тела. Полосатая молодь отличается от Arion subfuscus более грубыми морщинами спины. Продолжительность жизни около одного года[9].

Примечания
  1. 1 2 Arion rufus (англ.) в базе данных MolluscaBase.
  2. Брем А. Э. Жизнь животных / под ред. профессора Никольского А. М. — М.: ОЛМА-ПРЕСС, ОАО «Красный пролетарий», 2004 (по изд. 1902). — С. 1083. — 1192 с. — 5000 экз. — ISBN 5-85197-214-9.
  6. 1 2
  8. 1 2 3 4 5 Reise, H., Schwarzer, A., Hutchinson, J. M. C., Schlitt, B. Genital morphology differentiates three subspecies of the terrestrial slug Arion ater (Linnus, 1758) s.l. and reveals a continuum of intermediates with the invasive A. vulgaris Moquin-Tandon, 1855. (англ.) // Folia Malacologica. — 2020. — Vol. 28. — P. 1—34. — doi:10.12657/folmal.028.001. Архивировано 21 сентября 2023 года.
  9. 1 2 3 Лихарев, Виктор, 1980, с. 393.
  12. 1 2 3 4 5 6 Лихарев, Виктор, 1980, с. 391.
  13. 1 2 Балашов, 2016, с. 414.
  14. Лихарев, Виктор, 1980, с. 393—394.
  15. Балашов, 2016, с. 415.
  16. Лихарев, Виктор, 1980, с. 395.
  17. Zajc, K., Hatteland, B. A., Feldmeyer, B., Pfenninger, M., Filipiak, A., Noble, L. R., & Lachowska-Cierlik, D. A comprehensive phylogeographic study of Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) in Europe. (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2020. — Vol. 20. — Iss. 1. — P. 37—50. — doi:10.1007/s13127-019-00417-z. Архивировано 16 сентября 2023 года.
  18. Лихарев, Виктор, 1980, с. 395—396.
  19. Балашов, 2016, с. 416.
  20. 1 2 Welter-Schultes, 2013.
  21. Zemanova, Miriam & Broennimann, Olivier & Guisan, Antoine & Knop, E. & Heckel, Gerald. Slimy invasion: Climatic niche and current and future biogeography of Arion slug invaders (англ.) // Diversity and Distributions. — 2018. — Vol. 24. — Iss. 10. — P. 1627—1640. — doi:10.1111/ddi.12789. Архивировано 15 сентября 2023 года.
  22. Шилейко, 1982, с. 165.
  24. Zemanova MA, Knop E, Heckel G. Introgressive replacement of natives by invading Arion pest slugs (англ.) // Scientific Reports. — 2017. — Vol. 7. — doi:10.1038/s41598-017-14619-y. — PMID 29097725. — PMC 5668256. Архивировано 22 сентября 2023 года.


Литература


Ссылки
Downgrade Counter