Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Городской шмель
Материал из https://ru.wikipedia.org

Шмель городской[3] (лат. Bombus hypnorum) — вид шмелей. Грудь рыжеватая, брюшко чёрное с белым кончиком. Встречается в континентальной Европе и северной Азии. Обитает в лесных биотопах и часто вблизи населённых пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землёй, в отверстиях и дуплах деревьев, под карнизами, в сараях, на чердаках. Включён в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) в статусе вида с минимальным риском.

Содержание

Описание

Самки 10—22 мм, рабочие 9—15 мм и самцы 12—16 мм. У Bombus hypnorum короткий хоботок и округлая голова. Грудь обычно равномерно рыжего цвета (но встречаются экземпляры с более тёмной или даже чёрной грудью), брюшко покрыто чёрными волосками, а кончик брюшка («хвост») всегда белый. У рабочих первый тергит (абдоминальный сегмент) черноволосый, но у части самцов рыжие волосы могут перемежаться с чёрными, как на лице, так и на первом тергите брюшка. На европейском континенте встречаются особи с расширенной жёлтой окраской[4][5][6]. Рабочие особи часто (но не всегда) маленькие, в то время как трутни гораздо крупнее. Матки различаются по размеру[7]. На задних голенях у самок и рабочих есть «корзиночки» для сбора пыльцы. В переднем крыле три кубитальные ячейки. Радиальная ячейка не достигает вершины крыла[8].

Систематика

Вид был впервые описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием Apis hypnorum[9]. В составе рода Bombus городской шмель включён в подрод Pyrobombus[10][11]. Bombus hypnorum имеет наибольшее генетическое родство с видами B. jonellus и B. sichelli[12].

Гнездование

Городской шмель живёт в лесных биотопах и часто вблизи населённых пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землёй, в отверстиях и дуплах деревьев. Этот вид обычно связан с деятельностью человека, и его регулярно находят гнездящимся под карнизами, в сараях, на крышах и чердаках, в пустотах стен, часто заселяет старые птичьи гнёзда и скворечники, а также гнёзда мелких млекопитающих[13][14][8].

Гнездо городского шмеля относительно большое среди представителей подрода Pyrobombus, в нём размещается около 150 рабочих особей и более (по некоторым данным, до 400). Этот вид хранит пыльцу в отдельных ячейках и кормит каждую личинку индивидуально[4].

Биология

У городского шмеля короткий цикл размножения. Гнёзда начинают строить одиночные матки в марте. Эти королевы производят первый выводок рабочих, затем молодых маток и самцов. Первый цикл завершается с середины мая до начала июля (в зависимости от сезона). Более мелкое второе поколение появляется в конце лета в благоприятные годы. Более крупные колонии имеют более тяжёлых маток[15].

Развитие личинок в матку или рабочего определяется количеством пищи, которую им давали. Рабочие имеют более короткий период развития, чем матки. Королевы имеют большее количество ювенильного гормона, чем рабочие, будучи личинками[16].

По сравнению с Bombus terrestris, B. hypnorum имеет более слабую кастовую систему в дополнение к меньшей численности колонии. Важным фактором, определяющим иерархию каст, является количество пищи, получаемой личинкой во время развития. Когда личинки становятся старше, они развиваются, используя информацию, полученную от сигналов запаха[17].

В колонии есть три группы рабочих. Это доминантные рабочие, субдоминантные (подчинённые) рабочие и фуражиры. Доминантные рабочие проявляют агрессию по отношению к другим рабочим, нападая на них, а иногда даже кусая. Они могут показать своё доминирование без драки, испуская определённый феромонный запах, похожий на запах королевы[17].

Поведение

Брачное поведение

Спаривание состоит из двух частей: сближение и копуляция. Сначала происходит сближение, во время которого самец проверяет самку. Самец приближается к ней, а затем зависает в воздухе на несколько секунд, используя свои антенны для обследования самки. Если самец того же вида, то он приземляется и продолжает осмотр с помощью своих усиков. Самец садится на самку, опираясь передними ногами на её брюшко, а затем садится сзади. Затем он пытается совокупиться с ней. У самок есть мандибулярная железа, которая выделяет феромон, на который реагируют самцы, чтобы они знали об их готовности. Самцы используют свои ноги, чтобы постукивать по брюшку самки в течение нескольких секунд с интервалом в десять секунд. Самцы B. hypnorum совокупляются в течение 20-40 минут[18].

Частота и продолжительность спаривания

Самки этого вида отличаются от других видов, которые обычно спариваются только один раз. B. hypnorum может спариваться 2-3 раза за свою жизнь, однако это не всегда так[19]. Было замечено, что самка может спариваться до 6 раз. Если посмотреть на второе спаривание, то оно не кажется короче или длиннее первого, но они обычно короче, чем у самок, которые спаривались только один раз за свою жизнь. Это может быть связано с тем, что пробки спермы в половых путях самки исчезают относительно быстро, за 6-12 часов[20].

Размножение

Матки этого вида могут быть полиандромными, то есть спариваются с несколькими самцами. Многократное спаривание не является обычным явлением для шмелей. У этого вида оно связано с короткими спариваниями, возможно, с малым количеством переданных сперматозоидов. Из-за многократного спаривания сестры в колонии могут иметь разных отцов[21].

Родство маток и рабочих

Общественные пчёлы относятся к отряду перепончатокрылых, для которых характерна гаплодиплоидия. Рабочие (самки) более генетически связаны друг с другом, чем со своими братьями, потому что самцы гаплоидны, давая идентичный набор хромосом своим дочерям[21].

Конфликт рабочий-рабочий

Существует иерархия между рабочими пчёлами, откладывающими яйца в гнезде. Пока матка была жива, одна из этих пчёл поедала всех других рабочих, откладывающих яйца в гнезде. Если эта рабочая пчела умирает, следующая в иерархии пчела также начинает этот процесс и в то же время защищает свои собственные яйца[22].

Генетическое родство внутри колоний

Родство между сёстрами составляет 75 %, а сестёр и братьев-трутней — 25 %. Это происходит потому, что самки являются диплоидными, а самцы развиваются из неоплодотворённых яиц и поэтому они гаплоидные. Матка имеет равное генетическое родство как со своими сыновьями, так и с дочерьми. Поскольку B. hypnorum также может спариваться с несколькими самцами, в колонии есть группы родственных самок[22]. В таких колониях матка контролирует соотношение полов, поэтому потомство в равной степени состоит из самцов и самок[15].

Взаимодействия

Узурпация гнезда

Вокруг созданных колоний встречаются мёртвые матки, это могло быть результатом того, что одна матка узурпировала другую колонию и сохранила часть рабочих первоначальной колонии[21].

Социальные паразиты

Шмель-кукушка норвежский (B. norvegicus) является социальным паразитом, который поражает B. hypnorum. B. norvegicus может вырабатывать репеллент для борьбы с вторгшимися рабочими. Это вещество очень сильно действует на рабочих B. hypnorum, которые ещё не получали пищу. Самый большой компонент этого репеллента, додецилацетат, вместе с другими соединениями отталкивает B. hypnorum, из-за чего B. hypnorum дольше и медленнее добирается до пищи. B. hypnorum труднее контролировать свои гнёзда[23].

Кормовые растения

Городской шмель это широкий полилект, так как посещает огромное количество цветущих растений из различных семейств, таких как рододендрон, вишня, гадючий лук, голубика, черника, вакциниум и другие[4]. По сравнению с другими видами шмелей, B. hypnorum больше всего предпочитает цветущие деревья боярышника (Crateagus monogyna) и тёрн (Prunus spinosa). Также по сравнению с другими шмелями, B. hypnorum меньше предпочитает рапс, Glechoma hederacea и яснотку белую (Lamium album)[24].

Обонятельные чувства

Рабочие и самцы одинаково реагируют на химические раздражители, однако самцы реагируют чуть сильнее. Матки имеют самую высокую реакцию в целом[25].

Распространение

B. hypnorum это обычный вид шмелей в континентальной Европе и северной Азии, от северной Франции до Камчатки, Сахалина, Курильских островов, Хоккайдо на востоке; от подзоны северной тайги до Гималаев, юга Китая и острова Тайвань); от Пиренеев до гор на севере Европы. На Балканах он встречается в северо-западной Греции[24][26][6]. Однако, он не встречается ни в Средиземноморье, ни в степях Восточной Европы, только в горах Пиренейского полуострова и не южнее Тосканы в Италии[27]. Впервые шмель был замечен в Великобритании 17 июля 2001 года недалеко от деревни Лэндфорд в Уилтшире и с тех пор широко распространился[4]. В Великобритании он расселился из Англии на север Шотландии[28]. В августе 2008 года B. hypnorum был обнаружен в Исландии, и с тех пор каждый год находили новых маток. Вполне вероятно, что он продолжит оставаться в Исландии и процветать в тесном соседстве с людьми вблизи густонаселённых районов, таких как Рейкьявик, но, скорее всего, не сможет проникнуть в более сельские и холодные районы Исландии[29][30].

Охрана

Включён Международный красный список МСОП (категория Least Concern, Виды, вызывающие наименьшие опасения)[2], а также в региональные Красные книги, например, в Челябинской области (3-я категория. Редкий вид)[6] и Мордовии (3-я категория. Редкий вид)[8].

Галерея

Примечания
  1. Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758) (англ.). biolib.cz. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано 23 июня 2021 года.
  2. 1 2 Bombus hypnorum. iucnredlist.org. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 15 мая 2021 года.
  3. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 305. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  4. 1 2 3 4 Benton, Ted. Chapter 9: The British Species // Bumblebees. — London, UK : HarperCollins Publishers, 2006. — P. 348–350. — ISBN 978-0007174515.
  5. Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано из оригинала 4 июля 2013 года.
  6. 1 2 3 Красная книга Челябинской области : животные, растения, грибы / отв. ред. А. В. Лагунов. — [2-е изд.]. — М. : Реарт, 2017. — С. 160. — 504 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-906930-92-7.
  7. Hill, Clive. Introducing the tree bumblebee. Bumblebee Conservation. Дата обращения: 21 июня 2013. Архивировано из оригинала 27 июня 2013 года.
  8. 1 2 3
  9. Paul H. Williams. Pyrobombus annotated checklist. Bombus: bumblebees of the world. Natural History Museum. Дата обращения: 16 мая 2010. Архивировано 30 мая 2022 года.
  13. Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 25 января 2022 года.
  14. Bees, Wasps and Ants Recording Society: page on Bombus hypnorum (англ.). Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 6 июля 2022 года.
  15. 1 2
  17. 1 2
  21. 1 2 3
  22. 1 2
  24. 1 2
  25. Fonta, Caroline; Masson, Claudine (1984). Comparative study by electrophysiology of olfactory responses in bumblebees (Bombus hypnorum and Bombus terrestris). Journal of Chemical Ecology. 10 (8): 1157–1168. doi:10.1007/bf00988546. PMID 24318903. S2CID 30323213.
  26. Anagnostopoulos, Ioannis Th. (2009). New records of bumble bees from the Northwestern mountainous region of Greece (Hymenoptera, Apidae) (PDF). Entomofauna. 30: 445–449. Архивировано (PDF) 31 августа 2021. Дата обращения: 9 июля 2022.
  27. Pierre Rasmont. Bombus (Pyrobombus) hypnorum (L., 1758). Universit de Mons. Дата обращения: 12 января 2013. Архивировано из оригинала 25 марта 2016 года.
  28. The Highland Biological Recording Group. Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 23 июня 2022 года.
  29. Icelandic Ministry for the Environment Архивная копия от 25 января 2021 на Wayback Machine News of arrival
  30. Icelandic Ministry for the Environment Архивировано 31 июля 2013 года. Article on Bombus hypnorum


Литература

Ссылки
Downgrade Counter