Меню
Главная
Случайная статья
Настройки
|
Чаоянзавриды[1] (лат. Chaoyangsauridae) — семейство ранних цератопсов (рогатых динозавров), живших в конце юрского и, возможно, начале мелового периода[2][3][4]. Наряду с пситтакозавром (Psittacosaurus) относятся к числу наиболее базальных цератопсов, противопоставляемых группе неоцератопсий (Neoceratopsia), которая включает большинство рогатых динозавров[2]. Небольшие бипедальные динозавры — чаоянзавриды иньлун (Yinlong) и Hualianceratops[англ.] — являются древнейшими известными науке цератопсами: их ископаемые остатки происходят из отложений верхней части формации Шишугоу[англ.] в Китае, датируемых верхней юрой (оксфордский ярус; около 163,5—157,3 млн лет[5][6])[7][8][9]. Эти находки свидетельствуют об азиатском происхождении цератопсов в юрском периоде[8][9].
Содержание
Классификация
Наименование и определение
Согласно МКЗН, названия «Chaoyoungosauroidea» Zhao, 1983[10], «Chaoyoungosauridae» Lambert, 1983[11] и «Chaoyangosauridae» Dong, 1992[12] являются невалидными (nomina nuda)[13], поскольку они были введены до формального описания рода Chaoyangsaurus Zhao, Cheng & Xu, 1999[14], ставшего типовым для семейства Chaoyangsauridae Zhao, Cheng, Xu & Makovicky, 2006. Сами Чжао Сицзинь[англ.] и соавторы (2006) описали семейство Chaoyangsauridae как новую комбинацию для «Chaoyoungosauroidea» Zhao, 1983[15]. Согласно определению Han et al. (2015), название Chaoyangsauridae Zhao et al., 2006 соответствует кладе, включающей все таксоны, более близкие к Chaoyangsaurus youngi, чем к Psittacosaurus mongoliensis и Triceratops horridus[9]. Madzia et al. (2021) формализовали это определение в соответствии с правилами «Филокодекса», но указали авторство таксона как Chaoyangsauridae Zhao, Cheng & Xu, 1999[2].
Роды
Согласно анализу Morschhauser et al. (2018) и ссылающемуся на этот анализ обзору Madzia et al. (2021), семейство включает четыре рода[2][3]:
- Chaoyangsaurus Zhao, Cheng, & Xu, 1999 — Чаоянзавр (формация Тученгзи[англ.], Ляонин, Китай; титонский ярус)[14][16];
- Hualianceratops Han et al., 2015 (формация Шишугоу, Синьцзян, Китай; оксфордский ярус)[9];
- Xuanhuaceratops Zhao et al., 2006 — Суаньхуацератопс (формация Хоученг[англ.], Хубэй, Китай; титонский ярус)[15];
- Yinlong Xu et al., 2006 — Иньлун (формация Шишугоу, Синьцзян, Китай; оксфордский ярус)[8].
Han et al. (2016) и Yu et al. (2020) относят к чаоянзавридам пятый род: Stenopelix Meyer, 1857 — Стенопеликс (обернкирхенский песчаник[англ.], Германия; берриасский ярус)[17][4]. Тем не менее, систематическое положение стенопеликса является спорным[3][18] (см. #Филогения).
Филогения
Некоторые исследования показывают, что чаоянзавриды являются наиболее базальными цератопсами (клада Ceratopsia)[8][19]. Другие анализы дают основания считать, что сначала произошло разделение на ветвь, представленную раннемеловым пситтакозавром, и на группу, включающую чаоянзаврид и всех более производных цератопсов[3]. Некоторые авторы использовали название Neoceratopsia по отношению к кладе, включающей все таксоны цератопсов, более производные, чем пситтакозавр[3][16][20], но Madzia et al. (2021) определили неоцератопсий так, чтобы они заведомо не включали чаоянзаврид, чьё филогенетическое положение относительно пситтакозавра является спорным[2].
В исследованиях Han et al. (2015) и Fonseca et al. (2024) даётся альтернативная филогения, где пситтакозавр и чаоянзавриды относятся к одной кладе, которая раньше всего отделилась от общего ствола цератопсов[9][21]. Такой результат предполагает существование длинных призрачных линий, ведущих к пситтакозавру и неоцератопсиям[9]. Ещё один альтернативный результат получили Yu et al. (2020) при использовании матрицы Knapp et al. (2018[22]): в их анализе чаоянзавриды и род пситтакозавров оказались парафилетическими по отношению к неоцератопсиям группами[4].
Долгое время было неясно, какое систематическое положение среди птицетазовых динозавров занимает стенопеликс. Многие исследователи согласились с тем, что стенопеликс, скорее всего, относится к кладе маргиноцефал (Marginocephalia), и относили его либо к пахицефалозаврам (Pachycephalosauria), либо к цератопсам[18]. Анализ Butler et al. (2011) указал на родство стенопеликса с иньлуном в составе цератопсов[19]. Анализ Yu et al. (2020) при использовании матрицы Han et al. (2018[23]) поместил его в состав чаоянзаврид[4]. Такой же результат получили Fonseca et al. (2024)[21]. Если эта классификация верна, то раннемеловой стенопеликс является наиболее геологически молодым родом чаоянзаврид, поскольку все остальные известные роды семейства жили в позднеюрскую эпоху[4]. С другой стороны, в анализе Morschhauser et al. (2018) стенопеликс оказался базальной неоцератопсией[3].
|
|