Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Элафрозавр
Материал из https://ru.wikipedia.org

Элафрозавр[1][2] (лат. Elaphrosaurus) — род тероподных динозавров из семейства ноазаврид (Noasauridae). Типовой и единственный признанный вид, Elaphrosaurus bambergi, известен по ископаемым остаткам из верхнеюрских (верхнекиммериджских) отложений формации Тендагуру[англ.] в Танзании[3].

Содержание

Описание

Элафрозавр был длинным и стройным тероподом с длинной шеей. По оценке Молины-Переса и Ларраменди (2016), образец HMN Gr.S. 38-44 достигал 7,5 м в длину при высоте в бедре 2,1 м и массе 210 кг[4].

Оливер Раухут и Мэттью Каррано (2016) предложили следующий перечень апоморфных признаков элафрозавра[3]:

Открытие

Элафрозавр был найден во время знаменитой немецкой экспедиции под руководством Вернера Яненша в Танзании (1909—1913 гг.). Ископаемые остатки были обнаружены в участке dd формации Тендагуру, расположенном в 2500 м к северу от холма Тендагуру. В том же костном ложе были обнаружены остатки Giraffatitan brancai, Dicraeosaurus hansemanni, Janenschia robusta и Tornieria africana. В настоящее время отложения, где был собран материал, относят к Middle Dinosaur Member (верхний киммеридж)[3]. Голотип HMN Gr. S. 38-44 — частичный скелет, по которому в 1920 году Вернер Янеш описал новые вид и род[5].

Родовое название происходит от др.-греч. [elaphros] — «лёгкий, изящный» и [sauros] — «ящер, ящерица». Видовое название дано в честь промышленника Пола Бамберга как знак благодарности за финансовую поддержку экспедиции[5].

Классификация

Систематическое положение

Описывая род, в 1920 году Вернер Яненш классифицировал его как целурозавра (Coelurosauria)[5]. В то время целурозавры были мусорным таксоном, в который включали всех мелких теропод[6]. Яненш указал на сходство между плюсневыми костями элафрозавра и орнитомимид (Ornithomimidae; орнитомима и струтиомима), но воздержался от уверенных выводов о систематическом положении рода[5]. В 1928 году Франц Нопча отнёс элафрозавра к Ornithomiminae (ныне Ornithomimidae), приведя в качестве аргумента его изящное телосложение и тот факт, что плечевая кость этого ящера прямая и тонкая, с низким дельтопекторальным гребнем[7].

К середине XX века элафрозавра обычно рассматривали как представителя мусорного семейства Coeluridae[8]. Однако в 1972 году Дейл Рассел[англ.] возродил гипотезу Нопчи[9], после чего в 1982 году с её правомерностью согласился Питер Гальтон[англ.][8]. В 1988 году Грегори С. Пол отметил, что при поверхностном рассмотрении конечности элафрозавра схожи с такими у целофиза и поэтому предложил отнести род к целофизидам (Coelophysidae)[10]. В 1992 году с правомерностью такой классификации согласился Фернандо Новас[англ.].

В обзоре 1990 года (первое издание справочника The Dinosauria[англ.]) Ринченгийн Барсболд, Тереза Марианская[англ.] и Хальшка Осмульская классифицировали элафрозавра как орнитомимозавра (Ornithomimosauria incertae sedis)[11]. Филогенетический анализ, проведённый Томасом Хольцем в 1998 году, восстановил элафрозавра как базального представителя цератозавров (Ceratosauria; Neoceratosauria sensu lato), в качестве сестринского таксона клады, объединившей Ceratosaurus, Carnotaurus и Abelisaurus[12]. В обзоре 2004 года (The Dinosauria, второе издание) Рональд Тикоски и Тимоти Роу также отнесли род к кладе Neoceratosauria[13]. К аналогичным выводам пришли Каррано и Сэмпсон (2008) и Каррано и соавторы (2012)[14][15].

Повторно изучив материал, Раухут и Каррано (2016) пришли к выводу, что особенности строения скапулокоракоида и плюсневых костей элафрозавра свидетельствуют в пользу его классификации в пределах ноазаврид (Noasauridae) — группы цератозавров, относящийся наряду с абелизавридам (Abelisauridae) к кладе Abelisauroidea. Согласно тому же исследованию, вместе с некоторыми азиатскими ноазавридами элафрозавр входит в кладу, которой было присвоено название Elaphrosaurinae[3].

Анализ Wang et al. (2017) поддержал альтернативную топологию, где абелизавриды более близки к цератозавридам, чем к ноазавридам[20]:

Виды и экземпляры, ранее относимые в роду
  • Elaphrosaurus iguidiensis был описан Альбертом-Феликсом де Лаппарентом[англ.] в 1960 году по ископаемым остаткам из нижнего мела Алжира, Ливии и Нигера. Материал состоит из более чем сорока зубов, когтевой фаланги, восьми хвостовых позвонков, фрагмента дистального отдела бедренной кости и целой большеберцовой кости длиной 350 мм[23]. Признан nomen dubium[24].
  • Elaphrosaurus gautieri, описанный де Лаппарентом (1960)[23] из средней юры Нигера. В 2004 году был выделен Полом Серено и коллегами в собственный род Spinostropheus[25].
  • Elaphrosaurus "philtippettensis" (позже Elaphrosaurus "philtippettorum") — название (nomen nudum), которое Стефан Пикеринг присвоил в 1995 году образцу USNM 5737 из формации Моррисон в Колорадо. Этот образец представлен большеберцовой костью, плечевой костью, некоторыми плюсневыми костями и дистальной частью неполного таза. Название дано в честь продюсера визуальных эффектов Фила Типпетта, работы которого появились в фильме «Парк юрского периода»[26][27]. В 2005 году Кеннет Карпентер и соавторы отнесли остатки к описанному ими роду целурозавров Tanycolagreus[28].
  • Elaphrosaurus agilis — название, которое Дейл Рассел предложил в 1980 году в качестве новой комбинации для вида Coelurus agilis[29], описанного Отниелом Чарлзом Маршем в 1884 году. Этот вид описан по паре сросшихся лобковых костей, которые, по мнению Марша, принадлежат животному более крупному, чем типовой вид Coelurus fragilis[30]. Согласно исследованию Джона Острома, опубликованному в 1980 году, C. agilis является объективным младшим синонимом C. fragilis, так его остатки принадлежат той же особи, что и кости, которые Марш отнёс к C. fragilis[31][32].
  • Материал из формации Моррисон[33].
    • USNM 8415 — плечевая кость, открытая в 1883 году и первоначально отнесённая к орнитоподу Dryosaurus[33]. В 1982 году Гальтон определил образец как Elaphrosaurus sp. на основании прямого стержня и низкого дельтопекторального гребня[8][33]. В 1995 году Пиккеринг отнёс его к Elaphrosaurus "philtippettensis", не давая каких-либо пояснений[27][33]. Этот материал, явно принадлежащий цератозавру, не имеет какой-либо морфологии, которая связывала бы его с элафрозавром. Согласно Каррано и Сэмпсону (2008), систематическая принадлежность экземпляра может быть определена только до клады Ceratosauria[14].
    • DMNH 36284 — проксимальная часть правой большеберцовой кости, обнаруженная в 1992 год [33]. В 1998 году Карпентер приписал эту кость Elaphrosaurus sp.[34]; принадлежность элафрозавру была также подтверждена в исследовании Чуре 2001 года[35]. Согласно Каррано и Сэмпсону (2008), систематическая принадлежность экземпляра может быть определена только до клады Ceratosauria, при этом он больше напоминает большеберцовые кости абелизавроид из формации Тендагуру, чем элафрозавра[14][33].
    • Неописанный образец USNM 8414 (плюсневые кости III и IV) определён как Elaphrosaurus sp. на сайте Национального музея естественной истории[33]. В 1995 году Пикеринг отнёс этот образец к Elaphrosaurus "philtippettensis", не давая пояснений[27][33].
    • В 1999 году Тёрнер и Питерсон также упомянули неописанный материал Elaphrosaurus sp. из Poison Creek Quarry (Вайоминг)[33][36].


Палеобиология

В 1988 году Грегори С. Пол отметил, что элафрозавр был слишком мал, чтобы охотиться на завропод и стегозавров, с которыми он делил свою среду обитания, и вместо этого он, вероятно, охотился на мелких и быстрых орнитопод[10]. Однако более новые исследования подтверждают идею о том, что элафрозавр был растительноядным или всеядным животным, поскольку он был тесно связан с лимузавром и обладал гораздо менее гибкой шеей, чем у плотоядных теропод[3].

Голень элафрозавра была значительно длиннее, чем его бедро, что говорит о его высоких спринтерских способностях. Молинина-Перес и Ларраменди оценили скорость элафрозавра во время бега в 67,5 км/ч (18,8 м/c)[37].

Примечания

Комментарии
  1. 1 2 Holtz (1994) определяет Abelisauroidea как кладу, включающие все таксоны, более близкие к Abelisauridae, чем к Ceratosaurus[16].
  2. 1 2 Novas (1997) определяет Abelisauria как группу, включающую всех потомков ближайшего общего предка Abelisauridae и Noasaurus[17].
  3. 1 2 Согласно определению Hendrickx, Hartman & Mateus, 2015 (модифицировано из Holtz, 1994[16]), Neoceratosauria — наименее инклюзивная клада, включающая Ceratosaurus nasicornis и Carnotaurus sastrei[18].
  4. Delcourt (2018) определяет Abelisauridae как наиболее инклюзивную кладу, включающую Carnotaurus, но не Ceratosaurus[21]. Данное определение не удовлетворяет статье 11.7 «Филокодекса», поскольку оно не включает в качестве внутреннего спецификатора Abelisaurus, который является типовым родом Abelisauridae[22]
  5. Клада Etrigansauria Delcourt, 2018 определяется как Ceratosaurus nasicornis, Carnotaurus sastrei и все виды более близкие к ним, чем к Noasaurus leali[21]. Авторы анализа определяют Abelisauridae как наиболее инклюзивную кладу, включающую Carnotaurus, но не Noasaurus. Если следовать такому определению, то рамках данной топологии группа Ceratosauridae оказывается в составе Abelisauridae, что идёт в разрез с устоявшейся классификацией[20].


Источники
  1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 71. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 81. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  3. 1 2 3 4 5 6 Rauhut O. W. M., Carrano M. T. The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 178, iss. 3. — P. 546—610. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12425.
  4. Molina-Prez & Larramendi, 2019, p. 254.
  5. 1 2 3 4 Janensch W. ber Elaphrosaurus Bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru–Schichten Deutsch–Ostafrikas (нем.) // Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. — 1920. — S. 225—235.
  6. Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences / In K. Padian[англ.] (ed.). — 1986. — Vol. 8. — P. 1—55. — .
  7. Nopcsa F. The genera of reptiles (англ.) // Paleobiologica : journal. — 1928. — Vol. 1. — P. 163—188.
  8. 1 2 3 Galton P. M. Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the upper jurassic of north America and Africa (англ.) // Palontologische Zeitschrift : journal. — 1982. — Vol. 56, iss. 3. — P. 265—275. — ISSN 1236-9874. — doi:10.1007/BF02988803.
  9. Russell D. A. Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1972. — Vol. 9, iss. 4. — P. 375—402. — ISSN 1480-3313 0008-4077, 1480-3313. — doi:10.1139/e72-031. — .
  10. 1 2 Paul, 1988, "Genus Elaphrosaurus", pp. 265—266.
  11. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmlska, 1990, chpt. 8: "Ornithomimosauria" by R. Barsbold, and H. Osmlska, pp. 226—245.
  12. Holtz T. R. Jr. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs (англ.) // GAIA : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 5—61. — ISSN 0871-5424.
  13. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmlska, 2004, chpt. 3: "Ceratosauria" by R. S. Tykoski, and T. Rowe, pp. 47—70.
  14. 1 2 3 Carrano M. T., Sampson S. D. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2008. — Vol. 6, iss. 2. — P. 183—236. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1017/S1477201907002246.
  15. Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. Архивировано 8 апреля 2023 года.
  16. 1 2 Holtz T. R. Jr. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics (англ.) // Journal of Paleontology. — 1994. — Vol. 68, iss. 5. — P. 1100—1117. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/S0022336000026706.
  17. Currie & Padian, 1997, "Abelisauridae" by F. E. Novas, pp. 1—2.
  18. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73. Архивировано 23 сентября 2016 года.
  19. de Souza G. A., Soares M. B., Weinschtz L. C., Wilner E., Lopes R. T., de Arajo O. M., Kellner A. W. The first edentulous ceratosaur from South America (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 22281. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-01312-4.
  20. 1 2 Wang S., Stiegler J., Amiot R., Wang X., Du G.-H., Clark J. M., Xu X. Extreme ontogenetic changes in a ceratosaurian theropod (англ.) // Current Biology : journal. — 2017. — Vol. 27, iss. 1. — P. 144—148. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.10.043. — PMID 28017609. — Дополнительная информация.
  21. 1 2 Delcourt R. Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2018. — Vol. 8, iss. 1. — P. 9730. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-018-28154-x. — PMID 29950661. — Дополнительная информация.
  22. Mortimer M. Etrigansauria, the unnecessary demon (англ.). The Theropod Database Blog (27 июня 2018). Дата обращения: 28 декабря 2024. Архивировано 30 декабря 2019 года.
  23. 1 2 Lapparent A.-F. The dinosaurs of the “Continental Intercalaire”of the central Sahara (англ.) // Mmoires de la Socit Gologique de France. — 1960. — Vol. 88A. — P. 1—57.
  24. Weishampel, Dodson & Osmlska, 2004, chpt. 6: "Ornithomimosauria" by P. J. Makovicky, Y. Kobayashi, P. J. Currie, pp. 137—150.
  25. Sereno P. C., Wilson J. A., Conrad J. L. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid–Cretaceous (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences : journal. — 2004. — Vol. 271, iss. 1546. — P. 1325–1330. — doi:10.1098/rspb.2004.2692.
  26. Pickering S. Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing (англ.). — Capitola, California, 1995a. — 478 p.
  27. 1 2 3 Pickering S. An extract from: Archosauromorpha: Cladistics and osteologies. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project (англ.). — 1995b. — 2 p.
  28. Carpenter K., Miles C., Cloward K. New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming (англ.) // The Carnivorous Dinosaurs / ed. by K. Carpenter. — Indiana University Press, 2005. — P. 23—48. — ISBN 978-0253345394.
  29. Russell D. A., Beland P., Mclntosh J. S. Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania) (англ.) // Mmoires de la Socit Gologique de France, nouvelle Srie : journal. — 1980. — Vol. 139. — P. 169—175. — ISSN 0249-7549.
  30. Marsh O. C. Principal characters of American Jurassic dinosaurs; Part VIII, The order Theropoda (англ.) // American Journal of Science : journal. — 1884. — Vol. s3—27, iss. 160. — P. 329—340. — ISSN 0002-9599. — doi:10.2475/ajs.s3-27.160.329.
  31. Ostrom J. H. Coelurus and Ornitholestes: Are they the same? (англ.) // Aspects of Vertebrate History: Essays in Honor of Edwin Harris Colbert / In Jacobs L. L. (ed.). — Museum of Northern Arizona Press, 1980. — P. 245—256. — ISBN 978-0-89734-052-6.
  32. Coelurus (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 unnamed Ceratosauria (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  34. Carpenter K. Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Canon City, Colorado (англ.) // Modern Geology : journal. — 1998. — Vol. 23. — P. 407-426. — ISSN 0026-7775.
  35. Chure D. J. The second record of the African theropod Elaphrosaurus (Dinosauria, Ceratosauria) from the Western Hemisphere (англ.) // Neues Jahrbuch fr Geologie und Palontologie - Monatshefte : journal. — 2001. — P. 565—576. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpm/2001/2001/565.
  36. Turner C. E., Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A. (англ.) // Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication / ed by D. D. Gillette. — 1999. — Vol. 99-1. — P. 77—114.
  37. Molina-Prez & Larramendi, 2019, p. 173.


Литература
Downgrade Counter