Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Эодромей
Материал из https://ru.wikipedia.org

Эодромей[1] (лат. Eodromaeus) — род плотоядных динозавров, живших во времена позднетриасовой эпохи (карний; 231,5—229 млн лет назад) на территории современной Аргентины. Включает единственный вид — Eodromaeus murphi — описанный в 2011 году по ископаемым остаткам из отложений формации Исчигуаласто[англ.][2].

Авторы описания эодромея пришли к выводу, что этот динозавр является одним из самых древних и базальных теропод. Изучение окаменелостей эодромея позволило определить современного ему эораптора (Eoraptor) в качестве базального завроподоморфа, а не теропода, как считалось ранее[2]. Хотя существуют альтернативные взгляды на филогенетическое положение этих двух родов, большинство исследований подтверждает данную классификацию.

Содержание

История открытия

Окаменелости эодромея были впервые обнаружены в предгорьях Анд в 1996 году аргентинским палеонтологом Рикардо Н. Мартинесом и волонтёром организации Earthwatch[англ.] Джимом Мёрфи. Изначально считалось, что эти остатки принадлежат новому виду эораптора. Однако, когда исследователи начали детально изучать окаменелости, они обнаружили множество особенностей скелета, отсутствующих у эораптора, и поняли, что имеют дело с новым родом[2][3].

Эодромей известен по шести экземплярам, обнаруженным на разных уровнях формации Исчигуаласто в провинции Сан-Хуан, Аргентина. Наиболее полным из них является голотип PVSJ 560 — почти целый, хотя и раздавленный сочленённый скелет, найденный в основании пачки Валье-де-ла-Луна (Valle de la Luna Member). Эта пачка представляет собой самую мощную и третью по древности часть формации. Она залегает на более тонких пачках Канча-де-Бочас (Cancha de Bochas Member) и Ла-Пенья (La Pea Member), которые являются второй и первой по древности пачками формации соответственно. К другим образцам эодромея относятся PVSJ 561, 562 и 563 из Валье-де-ла-Луна, PVSJ 534 из Ла-Пенья и PVSJ 877 из Канча-де-Бочас. Все экземпляры происходят из влажной биозоны Scaphonyx-Exaeretodon-Herrerasaurus (карний; 231,5—229 млн лет), занимающей первую половину формации Исчигуаласто[2].

Эодромей был научно описан в 2011 году группой учёных в составе Рикардо Н. Мартинеса, Пола С. Серено, Оскара А. Алькобера, Карины Э. Коломби, Пола Р. Ренна, Исабель П. Монтаньес и Брайана С. Карри. Типовым и единственным видом стал Eodromaeus murphi. Родовое название происходит от др.-греч. eos («рассвет», «ранний») и dromaeus («бегун»). Видовое название дано в честь Джима Мёрфи, который долгое время работал в районе, где были обнаружены окаменелости[2].

Описание

Эодромей был относительно небольшим динозавром, как и большинство карнийских динозавров, за исключением герреразаврид[2]. После публикации описания эодромея исследователи распространили в прессе следующую оценку размеров динозавра: 1,2 м в длину при массе 4,5—6,8 кг[3][4]. В исследовании Бенсона и соавторов (2018) масса эодромея оценивается в 7,1 кг[5]. Грегори С. Пол оценил длину эодромея в 1,8 м при массе 5 кг в 2016 году и 5,5 кг в 2024 году[1][6]. В 2016 году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили длину тела образца PVSJ 561 в 1,6 м при высоте в бедре 48 см и массе 4,2 кг[7].

Этот ящер обладал лёгким телосложением и длинными задними конечностями, что указывает на хорошую приспособленность к бегу — даже по меркам большинства ранних динозавров. Как показали Кубо и Кубо (2012) в сравнительном анализе 23 триасовых архозавров, только маразух превосходил эодромея по степени приспособленности к быстрому бегу[8]. По оценке Пола Серено, представленной в пресс-релизе, эодромей мог развивать скорость до 32 км/ч[3]. Серено отметил, что эодромей и эораптор, вероятно, напоминали ближайшего общего предка теропод и завроподоморф[9].

Череп эодромея низкий и прямоугольный, его длина составляет около 12 см. Обширное предглазничное окно имеет снизу острый костный гребень. Перед предглазничным окном расположено предчелюстное окно — дополнительное отверстие в черепе, характерное для большинства теропод и герреразавра (Herrerasaurus). Как и у многих теропод, черепная коробка обладает глубокими впадинами по бокам и соединяется с нёбом через тонкие, похожие на лезвия, базиптеригоидные отростки. В верхней челюсти находится относительно небольшое количество ножевидных зубов, наиболее длинных в передней части верхнечелюстной кости. На предчелюстной кости всего 4 зуба, на верхнечелюстной — 11. На крыловидной кости нёба расположен ряд крошечных зубов. Нёбные зубы крайне редки среди динозавров (и архозавров в целом), хотя они также характерны для эораптора. Нижняя челюсть изящная и тонкая, с редко посаженными зубами, которые доходят до самого кончика морды, — это типичная черта ранних теропод[2].

Шейные позвонки эодромея значительно более вытянуты, чем у эораптора, а вблизи плечевого пояса имеют крупные углубления — вероятные места прикрепления воздушных мешков. Более короткие, но многочисленные спинные позвонки укреплены гипосфен-гипантрумными сочленениями, тогда как хвостовые позвонки соединены удлинёнными презигапофизами — типичная черта теропод. Плечевой пояс включает массивный коракоид, соединённый с длинной стержневидной лопаткой. Передние конечности крупные, с плотно прилегающими костями предплечья и сильно развитыми суставами запястья и локтя. Кисть пятипалая: второй и третий пальцы удлинены к концам, тогда как четвёртый и пятый пальцы чрезвычайно тонкие и короткие. Тазовый пояс характеризуется высокой подвздошной костью, соединённой с тремя крестцовыми позвонками. Седалищная кость удлинённая, а лобковая кость сужается, образуя на конце небольшой «башмак», что характерно для теропод. Задние конечности демонстрируют типичные для теропод мышечные крепления: углубление на бедренной кости для разгибательных мышц и выступ на малоберцовой кости для связок большеберцовой кости[2].

Классификация

В качестве теропода

При первоначальном описании в 2011 году эодромей был признан одним из самых древних и наиболее базальных теропод, не относящимся к кладе Neotheropoda, которая объединяет целофизоид и всех после-триасовых теропод. Более базальными тероподами считались только герреразавриды. Открытие эодромея позволило пересмотреть статус его современника — эораптора. Ранее эораптора относили к тероподам, но Мартинес и коллеги (2011) пришли к выводу, что он, скорее, представляет одного из самых базальных завроподоморф[2]. Многие работы, опубликованные после 2011 года, подтверждают базальное положение эодромея среди теропод и эораптора среди завроподоморф[10][11][12][13][14].

В работе Мартинеса и коллег 2011 года эодромей является самым базальным тероподом после герреразаврид[2]. Тем не менее, герреразавриды могут быть отдельной группой ящеротазовых, не относящейся ни к тероподам, ни к завроподоморфам. Демонозавр (Daemonosaurus), чиндезавр (Chindesaurus) и тава (Tawa), которые также часто считались базальными тероподами, возможно, являются родственниками герреразаврид в пределах клады Herrerasauria[13][15][16]. Кладограмма, представленная ниже, показывает положение эодромея в качестве самого базального теропода согласно анализу Novas et al. (2021)[13].

Альтернативные гипотезы

Согласно гипотезе, предложенной Кабрейрой и соавторами (2016), эодромей является не тероподом, а базальным ящеротазовым динозавром, чья эволюционная линия возникла ещё до разделения завроподоморф и теропод[17]. В рамках данного исследования и ряда последующих работ тава, чиндезавр, демонозавр и герреразавриды оказались ещё более базальными, чем эодромей[17][18][19][20]. Аналогичный результат получили Мюллер и Гарсия (2020), при этом в их анализе эодромей является сестринским таксоном Saltopus[20]. Несбитт и Сьюз (2020), использовавшие матрицу Лангера и соавторов (2017[21]), обнаружили эодромея в качестве базального ящеротазового, более производного, чем герреразавриды, но базального относительно демонозавра; тава и чиндезавр оказались в составе теропод[22].

В 2017 году Барон и соавторы предложили радикальную ревизию систематики динозавров: по их версии, тероподы наиболее связаны не с завроподоморфами, а с птицетазовыми, вместе с которыми входят в кладу орнитосцелид. Анализ Барона и коллег определил эодромея и эораптора в качестве теропод, причём эораптор оказался наиболее базальным представителем клады, тогда как эодромей — следующим родом, ответвившимся от общего ствола[23]. Лангер и соавторы (2017) не согласились с выводами Барона и др. и привели пересмотренный набор данных, подтверждающий монофилию ящеротазовых. В исследовании Лангера и коллег эодромей оказался в невыясненных отношениях (политомии[англ.]) с тероподами, завроподоморфами и другими ящеротазовыми[21]. В ответной работе Барон с коллегами (2017) обнаружили эодромея в качестве базального герреразаврида, одновременно перенеся всё семейство герреразаврид за пределы динозавров[24]. В 2018 году анализ Кау показал эодромея в качестве сестринского таксона орнитосцелид[25].
Cabreira et al. (2016)[17] Baron et al. (2017b)[24] Cau (2018)[25]


Примечания
  1. 1 2 Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 73. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Martinez et al., 2011.
  3. 1 2 3 Weise E. New dog-sized dinosaur discovered (англ.). USA Today (13 января 2011). Дата обращения: 19 августа 2025. Архивировано из оригинала 16 января 2011 года.
  4. LiveScience (13 января 2011). Dinosaur Graveyard Reveals Oldest T. Rex Relative: Dawn Runner. Fox News (англ.). Архивировано 16 февраля 2025. Дата обращения: 19 августа 2025.
  5. Roger B. J. Benson, Gene Hunt, Matthew T. Carrano, Nicols Campione. Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution (англ.) // Palaeontology. — 2018. — Vol. 61, iss. 1. — P. 13–48. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/pala.12329.
  6. Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — 3rd ed. — Princeton and Oxford: Princeton University Press, 2024. — P. 86. — 384 p. — ISBN 978-0-691-23157-0.
  7. Molina-Prez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes = Rcords y curiosidades de los dinosaurios: Terpodos y otros dinosauromorfos : Orig. pub. in 2016 (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — P. 252. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.
  8. Kubo T., Kubo M. O. Associated evolution of bipedality and cursoriality among Triassic archosaurs: a phylogenetically controlled evaluation (англ.) // Paleobiology : journal. — 2012. — Vol. 38, iss. 3. — P. 474—485. — ISSN 0094-8373. — doi:10.1666/11015.1. — . — .
  9. Bowdler N. (13 января 2011). 'Dawn runner' casts light on birth of the dinosaurs. BBC News (англ.). Архивировано 10 декабря 2024. Дата обращения: 19 августа 2025.
  10. Sereno P. C., Martnez R. N., Alcober O. A. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. — Vol. 32, iss. sup1. — P. 83—179. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2013.820113.
  11. Nesbitt S., Ezcurra M. The early fossil record of dinosaurs in North America: A new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2015. — Vol. 60. — P. 513—526. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.00143.2014. Архивировано 4 декабря 2024 года.
  12. Marsh A. D., Parker W. G., Langer M. C., Nesbitt S. J. Redescription of the holotype specimen of Chindesaurus bryansmalli Long and Murry, 1995 (Dinosauria, Theropoda), from Petrified Forest National Park, Arizona (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2019. — Vol. 39, iss. 3. — P. e1645682. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2019.1645682. — . Архивировано 23 июля 2021 года.
  13. 1 2 3 Novas F. E., Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Mller R. T., Martinelli A. G., Langer M. C. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences : journal. — 2021. — Vol. 110. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341. — .
  14. Lovelace D. M., Kufner A. M., Fitch A. J., Curry Rogers K., Schmitz M., Schwartz D. M., LeClair-Diaz A., St.Clair L., Mann J., Teran R. Rethinking dinosaur origins: oldest known equatorial dinosaur-bearing assemblage (mid-late Carnian Popo Agie FM, Wyoming, USA) (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2025. — Vol. 203, iss. 1. — P. zlae153. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlae153.
  15. Garcia M. S., Cabreira S. F., da Silva L. R., Pretto F. A., Mller R. T. A saurischian (Archosauria, Dinosauria) ilium from the Upper Triassic of southern Brazil and the rise of Herrerasauria (англ.) // The Anatomical Record : journal. — 2024. — Vol. 307, iss. 4. — P. 1011—1024. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.25342. — PMID 37971103.
  16. Ezcurra M. D., Garcia M. S., Novas F. E., Mller R. T., Agnoln F. L., Chatterjee S. A new herrerasaurian dinosaur from the Upper Triassic Upper Maleri Formation of south-central India (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2025. — Vol. 12, iss. 5. — P. 250081. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.250081.
  17. 1 2 3 Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., da Silva L. R., Bronzati M., de Almeida Marsola J. C., Mller R. T., de Souza Bittencourt J., Batista B. J., Raugust T., Carrilho R., Brodt A., Langer M. C. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. — Vol. 26, iss. 22. — P. 3090—3095. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. — . — PMID 27839975. Архивировано 15 августа 2022 года.
  18. Marsola J. C. A., Bittencourt J. S., Butler R. J., Da Rosa . A. S., Sayo J. M., Langer M. C. A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria Formation, south Brazil (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. 5. — P. e1531878. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1531878.
  19. Pacheco C., Mller R. T., Langer M., Pretto F. A., Kerber L., da Silva S. D. Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7963. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7963. — PMID 31720108. — PMC 6844243. Архивировано 6 августа 2020 года.
  20. 1 2 Mller R. T., Garcia M. S. A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2020. — Vol. 16, iss. 8. — P. 20200417. — ISSN 744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2020.0417. — PMID 32842895. — PMC 7480155. Архивировано 13 июля 2021 года.
  21. 1 2 Langer M. C., Ezcurra M. D., Rauhut O. W. M., Benton M. J., Knoll F., McPhee B. W., Novas F. E., Pol D., Brusatte S. L. Untangling the dinosaur family tree (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 551, iss. 7678. — P. E1—E3. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24011. — . — PMID 29094688. Архивировано 10 октября 2021 года.
  22. Nesbitt S. J., Sues H.-D. The osteology of the early-diverging dinosaur Daemonosaurus chauliodus (Archosauria: Dinosauria) from the Coelophysis Quarry (Triassic: Rhaetian) of New Mexico and its relationships to other early dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2021. — Vol. 191, iss. 1. — P. 150—179. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa080.
  23. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 543, iss. 7646. — P. 501—506. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature21700. — . — PMID 28332513. Архивировано 8 января 2021 года. Supplementary Information (Архивировано 24 ноября 2021 года.).
  24. 1 2 Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. Baron et al. reply (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 551, iss. 7678. — P. E4—E5. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24012. — . — PMID 29094705.
  25. 1 2 Cau A. The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process (англ.) // Bollettino della Societ Paleontologica Italiana : journal. — 2018. — Vol. 57, iss. 1. — P. 1—25. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2018.01. Архивировано 21 декабря 2018 года.


Литература
Downgrade Counter