Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Плоские пиявки
Материал из https://ru.wikipedia.org

Плоские пиявки[1][2], глоссифониды[3] (лат. Glossiphoniidae) — семейство настоящих пиявок (Euhirudinea)[3][4], относящееся к монотипному отряду Glossiphoniiformes[5].

Содержание

Внешний вид и строение

Большинство видов — небольшие пиявки (длиной до 2—3 см), хотя отдельные представители, например, Haementeria ghilianii, по некоторым сообщениям, достигают в длину 50 см, таким образом являясь, наоборот, самыми крупными представителями пиявок[6]. Тело плоское, листообразное, широкое, имеет цвет от совсем светлого до бурого, часто полупрозрачное, со сложным узором из пятен и полос на теле. Для северных форм показано явление меланизма[7].

Консистенция тела варьирует от очень мягкой (например, у Theromyzon spp.) до крайне плотной, сравнимой с плотностью хряща (например, у Glossiphonia complanata)[3].

Тело сегментированное, сегменты вторично разделены на кольца. Полный сегмент (сомит) в типе состоит из 3 колец, хотя известны исключения: в частности, у видов рода Torix, а также у Placobdella biannulata, в полном сегменте только 2 кольца. Отдельные сегменты, наиболее передние и наиболее задние, могут включать меньшее число колец, таким образом являясь неполными[3]. У ряда видов (Actinobdella inequiannulata, Hyperboreomyzon garjaewi, некоторые Helobdella) каждое из трёх колец дополнительно подразделяется бороздкой надвое, из-за чего полный сегмент состоит из 6 колец[8].

На переднем конце тела имеются глаза в числе от 1 пары (у Helobdella) до 4 пар (у Theromyzon). Число и расположение глаз часто является ключевым признаком, по которому определяется родовая принадлежность плоских пиявок. В отличие от глоточных пиявок (Erpobdelliformes), у плоских пиявок глаза всегда располагаются двумя рядами, а не полукругом[3]. В отдельных случаях (например, у Palaemobdella) глаза могут быть внешне неразличимы, однако скопления пигментных клеток на их месте могут быть обнаружены гистологическими методами[9].

Дыхание, как и у большинства пиявок, совершается непосредственно через кожу. Присутствуют брюшной и спинной кровеносные сосуды[3].

Ротовое отверстие открывается в центре передней присоски или вблизи её переднего края. Имеется мускулистый хобот, который окружён влагалищем — разрастанием стенок, слагающих ротовую полость. Благодаря мышцам-ретрактором хобот способен втягиваться и выдвигаться через ротовое отверстие. В мускулатуре хобота выделяются кольцевые, продольные и радиальные пучки. Длина хобота существенно варьирует — так, у Theromyzon во втянутом состоянии она составляет всего 1,5 длины сегмента, в то время как у Helobdella — 4,5 длины сегмента[3].

Слюнные железы компактные или же диффузные (в последнем случае они состоят из сгущения отдельных железистых клеток)[3]. Для ряда видов показано наличие вблизи передней части желудочно-кишечного тракта наличия эзофагеальных (пищеводных) органов, содержащих бактериальных симбионтов[10]. Характерно наличие 6—7 (до 9 у Hyperboreomyzon[7] и 10 у Alboglossiphonia quadrata[11]) пар карманов (слепозамкнутых отростков) желудка, служащих для временного запасания поглощённых питательных веществ. Задняя пара карманов, как правило, длиннее прочих, может ветвиться и тянется вдоль кишечника. Кишечник также образует 4 пары небольших карманов[3].

Дыхание, как и у большинства пиявок, совершается непосредственно через кожу. Присутствуют брюшной и спинной кровеносные сосуды[3].

Подобно другим пиявкам, все представители Glossiphoniidae являются гермафродитами, т. е. обладают одновременно и мужской, и женской половыми системами. Мужские гонады располагаются в семенных мешках, присутствующих в числе 5—10 (обычно 6) пар, по одной паре на сегмент. Обычно они располагаются между карманами желудка. Из семенных мешков выходят семявыносящие протоки, впадающие затем в семяпроводы, которые затем расширяются, образуя семенные пузырьки. Семенные пузырьки открываются семяизвергательными каналами, которые в атриум — камеру (расширение) мужской половой системы с мускульными стенками, служащую для выведения сперматозоидов. Совокупительные органы отсутствуют. Женские гонады располагаются в яйцевых мешках, которые присутствуют в числе 1 пары. Как и семенные мешки, они являются производными целома. От каждого яйцевого мешка отходит яйцевод, служащий для выведения уже оплодотворённых яиц. Имеется поясок. Женские и мужские половые пути оканчиваются половыми отверстими — гонопорами, которые могут располагаться на разном расстоянии друг от друга или вовсе сливаться в единую (общую) гонопору[3]. Расстояние между гонопорами может служить важным определительным признаком: например, в пределах рода Alboglossiphonia имеются виды, у которых гонопоры разделены 1 кольцом, 2 кольцами либо слиты[12].

Размножение и развитие

Размножение

Плоские пиявки размножаются исключительно половым путём. Оплодотворение в типе перекрёстное[3], однако для Helobdella striata показана возможность размножения единственной особи, причём до сих пор неясно, происходит ли это в результате самооплодотворения или партеногенеза[13].

Сперматозоиды выделяются наружу в сперматофорах (иногда называемых псевдосперматофорами) мешотчатой формы, эластичные стенки которых формируются благодаря секреции простатических желёз. Введение сперматофора непосредственно в женскую гонопору показано только для Theromyzon, у которой этот процесс осуществлятся с помощью концевой части мужского атриума. При копуляции сперматофоры могут оставаться на поверхности тела оплодотворяемой особи практически в любом месте. Сперматозоиды попадают в тело пиявки благодаря сжатию стенок сперматофора и выделению ими особых веществ, частично разрушающих покровы тела. Оплодотворение происходит внутри тела пиявки при достижении сперматозоидами женской половой системы[3]. При оплодотворении возможна как передача сперматофоров обеими особями друг другу (например, у Theromyzon tessulatum), так и односторонняя передача (например, у Glossiphonia complanata)[13].

От спаривания до откладывания яиц проходит некоторый, иногда существенный промежуток времени (например, для Glossiphonia complanata он составляет от 8 до 21 дня). Оплодотворённые яйца выходят наружу через женскую гонопору. Они откладываются внутри коконов — образований, стенки которых формируются благодаря секреции желёз пояска либо желёз, сосредоточенных вблизи гонопор. Коконы мешковидные, бесформенные, обладают тонкими белковыми стенками, содержат крупные (около 0,5 мм) яйцеклетки, богатые желтком. В отличие от некоторых других групп пиявок, коконы Glossiphoniidae не содержат питательной жидкости и служат исключительно для защиты яиц, препятствуя их распылению[3].

Развитие прямое, на протяжении нескольких первых дней после откладывания яиц оно происходит непосредственно в коконах, после чего происходит вылупление. Вылупляющиеся детёныши на протяжении первого времени продолжают питаться неизрасходованными запасами желтка и не способны к самостоятельному передвижению[3].

Забота о потомстве

Для плоских пиявок характерна специфическая, довольно сложно организованная забота о потомстве, что редко встречается среди кольчатых червей и, по-видимому, вовсе не встречается среди других групп поясковых. В первую очередь, это поведение проявляется в вынашивании отложенных коконов[14].

В простейшем случае коконы прикрепляются к какой-либо поверхности и накрываются брюшком родительской особи, которая таким образом защищает их вплоть до момента вылупления (такая стратегия показана для родов Glossiphonia, Hemiclepsis, Placobdella, ряда видов Theromyzon). При вылуплении детёныши сперва с помощью специальных провизорных органов прикрепления, а затем — с помощью присосок прикрепляются к брюшку родительской особи и перемещаются вместе с нею. У Theromyzon rude коконы могут соединяться, формируя короткую ножку, посредством которой они более плотно прилегают к поверхности брюшка родительской особи[14].

В более сложном случае коконы прикрепляются непосредственно к брюшной поверхности пиявки-родителя, что позволяет последней передвигаться на протяжении всего времени вынашивания, а не только после вылупления детёнышей (такая стратегия показана для родов Helobdella и Batracobdella). Пиявки рода Helobdella во время вынашивания дополнительно выгибают тело таким образом, чтобы под поверхностью брюшка образовывалась временная выводковая камера[14].

Наиболее продвинутая форма вынашивания яиц показана для двух видов плоских пиявок, Marsupiobdella africana и Helobdella batracophila, и возникла у них независимо (эти виды принадлежат к двум различным филогенетическим линиям в пределах Glossiphoniidae). Эти два вида, в англоязычной литературе называемые кенгуровыми пиявками (cangaroo leeches), обладают на брюшной стороне тела особой выводковой сумкой (марсупиумом), которая соединяется со внешней средой лишь небольшим отверстием в форме щели (Marsupiobdella africana) или поры (Helobdella batracophila). В частности, Marsupiobdella africana вынашивает в своей сумке до 50 яиц, а вылупившиеся детёныши продолжают находиться в сумке вплоть до наступления зрелости. Для Helobdella batracophila показано одновременной вынашивание 20 яиц в сумке, которая в целом меньше (занимает область сегментов XVII—XVIII против XII—XIV у Marsupiobdella africana)[15]. В связи с наличием сумки, Marsupiobdella africana не образует коконов[13].

Более того, для представителей рода Helobdella показано выкармливание молоди, прикреплённой к брюшку, родительской особью. Так, Helobdella striata и Helobdella stagnalis — хищные пиявки, высасывающие жидкости тела мелких беспозвоночных — способны отлавливать трубочников (Tubifex), мелких червей, и проталкивать под собственное брюшко, отдавая своим детёнышам. После того, как детёныши присасываются к добыче, родительская особь втягивает хобот и не питается пойманным трубочником. Ближе к концу периода вынашивания, молодые особи начинают на время покидать родительскую особь, но поначалу возвращаются обратно. Иногда такие молодые особи «принимают» за родителя другую пиявку своего вида и прикрепляются к ней. В том случае, если эта особь также вынашивает потомство, она вскармливает как собственных детёнышей, так и этих пиявок[13].

Аналогичным образом, напрямую своё потомство выкармливает Helobdella papillornata[16].

Жизненный цикл

Для небольших Glossiphoniidae характерны однолетние жизненные циклы. Например, большинство особей Helobdella stagnalis, вылупляющихся весной, летом уже приступает к размножению и к зиме умирает. Однако, наиболее поздно вылупляющиеся особи могут зимовать и переходить к размножению лишь затем, следующей весной, после чего также умирают. Особи, которые вылупляются летом и осенью, также зимуют и размножаются после наступления весны[3]. Некоторые особи способны размножаться несколько раз за год[13]. Аналогично, однолетним циклом обладает Alboglossiphonia heteroclita[3].

Более крупные формы могут иметь двулетний цикл. Например, Glossiphonia complanata вылупляются весной и растут в течение всего года, переходя к размножению лишь по наступлении следующей весны. Впоследствии, спустя ещё год, они способны снова размножаться и давать потомство, но после второго разможения в типе умирают (отдельные особи доживают до 3 лет). Пиявки рода Theromyzon также живут порядка 2 лет, достигая полового созревания лишь после трёх кормлений, однако размножаются единожды[3].

Плоским пиявкам свойственна протандрия (мужские гонады созревают раньше женских). Видам, способным размножаться несколько раз в год (в частности, Helobdella stagnalis), присуща попеременная активность мужских и женских гонад[13].

Для плоских пиявок характерен очень высокий уровень ранней смертности[3].

Питание

Плоские пиявки питаются за счёт повреждения стенки тела своих жертв хоботом и всасывания с его помощью жидкого содержимого. Только для одного вида Alboglossiphonia показана макрофагия — глотание жертвы целиком (также посредством хобота)[17].

Исходной пищевой стратегией для семейства, по-видимому, является гематофагия — питание кровью позвоночных животных. Гематофагами являются приблизительно две трети видов Glossiphoniidae. Остальные виды являются ликвидосоматофагами, то есть питаются гемолимфой и мягкими тканями беспозвоночных[15].

Среди видов-гематофагов присутствуют эктопаразиты рыб (Batracobdelloides spp.[18]), рыб и амфибий (например, Hemiclepsis marginata[3]), исключительно амфибий (например, Marsupiobdella africana[15], Torix spp., Batracobdella algira[3]), черепах (например, Torix cotylifer[3]), крокодилов (Placobdella spp. и Placobdelloides spp.[19]), птиц (Theromyzon, Hyperboreomyzon[8]), млекопитающих (Hippobdelloides jaegerskioeldi[20], некоторые Haementeria, Placobdella[21]). Степень специфичности к хозяину существенно варьирует: в то время, как некоторые виды способны питаться кровью представителей даже разных классов позвоночных (Hemiclepsis, Placobdella), существуют и очень специализированные паразиты. В частности, Hippobdelloides jaegerskioeldi питается кровью исключительно обыкновенного бегемота[20], а Torix cotylifer — кровью китайского трионикса[3].

В случае, если покровы животного слишком плотные для разрушения, пиявки питаются только на определённых, наиболее доступных участках тела своих хозяев. Так, представители рода Theromyzon населяют ротовую полость птиц, прикрепляясь к их слизистым оболочкам[3]. Hippobdelloides jaegerskioeldi обнаруживается вблизи анального отверстия или в прямой кишке гиппопотамов, хотя также встречается в области паха, подмышечных впадинах, на губах и глазах — словом, в местах с более тонкой кожей, сквозь которую пиявки способны проникнуть хоботом[20].

Некоторые эктопаразитические формы практически всё время своей жизни проводят на поверхности своих хозяев. Например, такой образ жизни показан для Batracobdella algira и многих видов рода Torix. Большинство же видов проводит на своих хозяевах достаточно непродолжительное время[3].

Ликвидосоматофагия, судя по всему, появилась среди Glossiphoniidae дважды — у представителей рода Helobdella, а также у Glossiphonia и Alboglossiphonia[22]. Эти пиявки питаются соками тела моллюсков, прежде всего брюхоногих, а также малощетинковых червей и личинок насекомых. Зачастую они являются скорее хищниками, нежели паразитами, поскольку, имея размер, сопоставимый с размером жертвы, они способны высосать всё содержимое жертвы или большую его часть, что обыкновенно приводит к смерти последней[3].

Плоские пиявки способны выдерживать длительное время голодания (например, Theromyzon tessulatum способна не питаться до 7 месяцев, Glossiphonia complanata и Hemiclepsis marginata — до 10 месяцев). Это связано с тем, что питательные вещества запасаются в карманах желудка и расходуются сравнительно медленно[3].

Экология

Сугубо пресноводные формы, редко встречаются в слабо солоноватых водах.

Плоские пиявки не способны плавать (исключением является Hippobdelloides[20]), они ползают по водным растениям и другим предметам, пользуясь своими присосками как органами прикрепления. При передвижении они медленно «шагают», изгибая своё тело дугою наподобие гусеницам пядениц[3].

Ассоциации с другими животными

Некоторые виды Glossiphoniidae встречаются как в свободноживущем состоянии, так и в более или менее тесных ассоциациях с другими животными, не являющимися их непосредственными пищевыми объектами.

В частности, некоторые плоские пиявки населяют мантийные полости пресноводных двустворчатых моллюсков, прежде всего из отряда Unionida. Такой образ жизни показан для многих видов из родов Hemiclepsis и Batracobdelloides, 2 представителей рода Placobdella — Placobdella montifera и Placobdella parasitica[18], а также Alboglossiphonia bhamoensis[23]. Некоторые виды обитают в моллюсках на протяжении практически всего жизненного цикла и даже размножаются там же. Существуют различные предположения о характере таких ассоциаций. Согласно наиболее распространённой гипотезе, эти виды используют моллюсков в качестве убежища для защиты, таким образом являясь лишь комменсалами моллюсков. По другой версии, молодые особи этих видов пиявок могут питаться слизью и жидкостями двустворчатых моллюсков по мере роста и развития, однако основными их хозяевами являются рыбы, кровь которых они потребляют во взрослом состоянии, что необходимо для перехода к откладке яиц[18].

Также пиявки небольшого размера могут населять колонии неподвижных донных животных, используя их как убежища. Например, Alboglossiphonia cf. papillosa была обнаружена в колониях пресноводных мшанок Plumatella fungosa, где обитала в интерстициальных пространствах между зооидами[24]. Другой вид этого же рода, Alboglossiphonia pahariensis, был найден внутри тела пресноводных губок из семейства бадяг (Spongillidae). Особи этого вида попадали внутрь губок по ходам, оставленным личинками комаров-звонцов из рода Xerochironomus. Возможно, пиявки помимо убежища используют губок, чтобы находить этих личинок и питаться ими[23].

Наконец, описаны разнообразные ассоциации между плоскими пиявками и членистоногими, известные среди 13 видов этого семейства. Некоторые из них населяют жаберные полости ряда ракообразных: так, Paraclepsis spp. и Batracobdelloides gracilis встречены в ассоциации с пресноводными крабами, а Helobdella duplicata — с пресноводными креветками. Пиявки рода Palaemobdella зачастую встречаются на поверхности пресноводных креветок, используя их для расселения и проживания. Неспециализированные и случайные ассоциации такого рода встречаются ещё чаще; в частности, виды рода Placobdelloides были обнаружены при расселении даже с помощью водяных клопов[9].

Паразиты и комменсалы пиявок

В числе групп, представители которых паразитируют на плоских пиявках или переносятся ими — трематоды, грегарины, риккетсии[3].

Инфузория Opercularia clepsinis формирует прикреплённые колонии и обитает на поверхности хитиноидных пластинок пиявки Helobdella stagnalis[3].

Распространение

Космополиты (встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды)[3]. На севере ареал семейства простирается вплоть до 72.01° с. ш. (Glossiphonia balcanica), распространяясь далеко за Полярный круг[7].

Таксономия

Систематическое положение

Традиционно семейство включалось в состав отряда хоботных пиявок (Rhynchobdellida)[10] наряду с рыбьими пиявками (Piscicolidae) и Ozobranchidae. Этот отряд был выделен ещё Рафаэлем Бланшаром[укр.] в 1894 году на основании наличия мускулистого хобота и противопоставлен бесхоботным пиявкам (Arhynchobdellida), однако позднее обнаружилось, что всё большее количество молекулярных исследований указывает на парафилетический статус хоботных пиявок[4][25]. Несмотря на это, точные взаимоотношения между плоскими, рыбьими и бесхоботными пиявками оставались неясными[5].

Дальнейшие исследования, включавшие секвенирование рибосомальной РНК, показали базальное положение группы, объединяющей семейства Piscicolidae и Ozobranchidae, а также сестринское положение плоских и бесхоботных пиявок, в связи с чем было предложено выделение трёх таксонов — Oceanobdelliformes (с семействами Piscicolidae и Ozobranchidae), Glossiphoniiformes (с семейством Glossiphoniidae) и Arhynchobdellida.

Авторы описания таксона Glossiphoniiformes условно возводят его в ранг подотряда (при этом настоящих пиявок называют отрядом, пиявок — подклассом). В качестве характеристических черт, обосновывающих обособленное положение плоских пиявок, приводится их забота о потомстве, а также сугубо пресноводные местообитания[5].

Дочерние таксоны

Оригинальный диагноз семейства, выполненный Леоном Вайллантом[англ.] (фр. Lon Louis Vaillant), предполагал выделение в нём 2 подсемейств: Lophobdellinae Vaillant, 1890 с единственным родом Lophobdella, а также Glossiphoniinae Vaillant, 1890 с тремя родами — Glossiphonia, Haementeria (в авторской орфографии — Hmentaria) и Batracobdella (в авторской орфографии — Batrachobdella)[26]. В дальнейшем было показано, что «Lophobdella» является младшим синонимом рода Ozobranchus, в действительности относящегося к другому семейству Ozobranchidae[27]. Таким образом, подсемейство Glossiphoniinae sensu Vaillant, 1890 осталось единственным в составе семейства.

В дальнейшем Гансйохем Аутрум[нем.] (нем. Hansjochem Autrum) разделил всех известных на тот момент плоских пиявок на подсемейства Haementeriinae Autrum, 1936 и Glossiphoniinae Vaillant, 1890, sensu Autrum, 1936 на основании положения ротового отверстия в передней присоске. В дальнейшем в литературе он периодически указывается как автор названий обоих подсемейств[28], хотя, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, изменение объёма таксона не влияет на валидность изначального названия (ст. 61.1.1)[29].

Е. И. Лукин предложил иную классификацию, основанную на соотношении длины колец в полном сегменте. Он разделил Glossiphoniidae на два подсемейства: Toricinae Lukin & Epshtein, 1960 и Glossiphoniinae Vaillant, 1890, sensu Lukin & Epshtein, 1960. Систему Аутрума он подверг критике, поскольку положение некоторых родов в ней не соответствовало предложенному им же основанию деления: так, Аутрум считал важным признаком Haementeriinae расположение ротового отверстия у переднего края присоски, однако поместил роды Oligobdella и Oligoclepsis, для которых показано именно такое расположение ротового отверстия, в подсемейство Glossiphoniinae[3].

К подсемейству Toricinae Лукин отнёс роды Torix, Mooretorix, Paratorix, Baicaloclepsis, Oligobdella и Oligoclepsis[3]. Впоследствии роды Mooretorix и Oligoclepsis были признаны синонимами Torix, роды Paratorix и Baicaloclepsis — Glossiphonia, род Oligobdella — Placobdella[30][31]. Таким образом, единственным таксоном среди «Toricinae» остался род Torix; дальнейшие исследования не подтвердили его филогенетическую обособленность, в связи с чем это подсемейство больше не выделяется[7].

Рой Сойер (англ. Roy Sawyer) предложил разделение семейства на 3 подсемейства — Theromyzinae Sawyer, 1986 (с единственным родом Theromyzon), Haementeriinae Autrum, 1936, sensu Sawyer, 1986 и Glossiphoniinae Vaillant, 1890, sensu Sawyer, 1986. Эта гипотеза в дальнейшем не нашла подтверждения[7].

Современные молекулярно-филогенетические исследования подтверждают выделение среди плоских пиявок 2 подсемейств — Haementeriinae и Glossiphoniinae[7], хотя объём этих подсемейств несколько отличается от первоначально установленного Гансйохемом Аутрумом. Представители подсемейства Haementeriinae обитают преимущественно в Новом Свете, Glossiphoniinae — преимущественно в Старом, хотя среди обоих подсемейств имеются исключения[9].

Семейство включает следующие роды[7][9][32][33][34]:

В соответствии с наиболее современными (по состоянию на 2025 год) данными, филогенетическое дерево, отображающее родство известных родов плоских пиявок, для которых получены молекулярные данные, имеет следующий вид[9]:
Downgrade Counter