Меню
Главная
Случайная статья
Настройки
|
Насекомоядные (лат. Eulipotyphla или Lipotyphla; устаревшее название Insectivora[1][2]) — отряд класса млекопитающих, включаемый в состав надотряда лавразиатериев.
Отряд объединяет 4 современных (щелезубовые, кротовые, ежовые, землеройковые) и значительное количество вымерших семейств (среди них одно — незофонтовые — вымерло в историческое время: после колонизации Больших Антильских островов испанцами на рубеже XV—XVI веков[2])[3]. Согласно базе данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 2.2), отряд включает 61 рецентный род (ежовые — 11, землеройковые — 28, кротовые — 19, незофонтовые — 1, щелезубовые — 2) и 566 ныне живущих видов (ежовые — 35, землеройковые — 497, кротовые — 68, щелезубовые — 2). База данных признаёт 9 видов насекомоядных, вымерших после 1500 года (незофонтовые — 8, щелезубовые — 2)[4].
Названия Eulipotyphla и Lipotyphla происходят от слов др.-греч. ‘теряю’ и ‘слепой’ и даны в связи с отсутствием слепой кишки у представителей отряда. Приставка др.-греч. ‘хорошо’ придаёт названию Eulipotyphla смысл «настоящие Lipotyphla» и указывает на сужение объёма данного таксона по сравнению с традиционной трактовкой объёма таксона Lipotyphla[5].
Содержание
История изучения
В 10-м издании труда «Systema Naturae» основоположника современной биологической классификации Карла Линнея (в том самом, в котором он впервые выделил класс Млекопитающие), вышедшем из печати в 1758 году, содержались описания 39 родов млекопитающих. Из этих родов сейчас включают в отряд насекомоядных три рода: Erinaceus (Евразийские ежи), Talpa (Обыкновенные кроты) и Sorex (Бурозубки); сам же Линней отнёс их к сборному отряду Bestiae — наряду с родами Sus (Кабаны), Dasypus (Девятипоясные броненосцы) и Didelphis (Обыкновенные опоссумы)[6][7]. В первом томе 12-го (последнего прижизненного) издания «Systema Naturae», посвящённом царству животных, Линней расформировал отряд Bestiae, а роды Erinaceus, Talpa, Sorex и Didelphis перенёс в отряд Ferae — наряду с хищными[8].
Первым предложил выделить роды Erinaceus, Talpa и Sorex в отдельную таксономическую группу немецкий зоолог Карл Иллигер, поместивший их в 1811 году в «семейство Subterranea (подземные)». Самостоятельный отряд Insectivora был выделен в 1821 году английским естествоиспытателем Томасом Боудичем, который следовал Жоржу Кювье (последний уже в 1817 году рассматривал эту группу млекопитающих под французским названием insectivores, но не присвоил ей латинского названия и объединял в один отряд с рукокрылыми[9]). Данный отряд теперь уже включал 9 родов: к трём первоначальным добавились Desmana (Выхухоли), Scapanus (Западноамериканские кроты), Condylura (Звездоносы), Tenrec (Обыкновенные тенреки), Setifer (Большие тенреки) и Chrysochloris (Капские златокроты)[10].
С течением времени объём отряда Insectivora неоднократно пересматривался; к середине XX века отряд имел значительно более широкий (по сравнением с выделяемым ныне отрядом Eulipotyphla) объём и наряду с ежовыми, щелезубовыми, землеройковыми и кротовыми включал (по Дж. Симпсону, 1945) тенрековых, златокротовых, прыгунчиковых, а также дельтатеридиевых, палеориктовых[англ.], залямбдалестовых, лептиктид, пантолестовых и некоторые другие позднемеловые и раннекайнозойские группы млекопитающих[11].
Эрнст Геккель в 1866 году подразделил отряд насекомоядных на две группы: Lipotyphla и Menotyphla (последняя включала прыгунчиков и тупай, выделенных в XX веке в самостоятельные отряды)[12]. Для представителей первой группы было характерно отсутствие слепой кишки, представителей второй — её наличие. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств (первую попытку вывести группу Menotyphla из отряда Insectivora предпринял в 1910 году Уильям Грегори[9], который также ввёл подразделение насекомоядных на две «секции»: Erinaceomorpha и Soricomorpha; ранг подотрядов этим группам придал в 1954 году Роже Сабан[13][14]). В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Erinaceomorpha (ежовые), Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)[15][16].
В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малькольмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha (тенрековых Маккенна и Белл включили в этот отряд)[17]. Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков[18].
В самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики[19]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований установили, что тенрековые и златокротовые — это сестринские группы, весьма далёкие в плане филогении от остальных Lipotyphla, и выделили это два семейства в отряд афросорициды (Afrosoricida)[20]. Остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha[21]; монофилия этого отряда была подтверждена последующими исследованиями[22]. Ряд биологов, впрочем, считает, что выделение афросорицид в обособленный отряд не является столь уж существенным изменением объёма таксона, чтобы давать ему новое имя, и продолжает пользоваться традиционным названием Lipotyphla[2][19]. Вне зависимости от выбора между двумя латинскими названиями российские зоологи считают разумным использовать применительно к отряду название «насекомоядные»[1][2][23].
Классификация
Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae, а первым ответвилось семейство Solenodontidae 73,6 млн лет назад[24][25]; тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической[26][27]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)[28].
Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие или вымершие в историческое время виды) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей кладограммы[29][30]:
Общепринятого подразделения отряда Eulipotyphla на подотряды в настоящее время не существует. С. Брейс и соавторы (2016) предложили возвести таксоны Solenodonota и Erinaceota в ранг подотрядов[30]. Ряд авторов предлагает выделить каждое из современных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, Solenodontomorpha, Talpomorpha, Erinaceomorpha и Soricomorpha)[31]; однако некоторые вымершие семейства насекомоядных занимают в системе отряда изолированное положение и не могут быть включены ни в один из этих четырёх подотрядов.
В приводимой ниже классификации, включающей полный перечень как рецентных, так и вымерших семейств, уровень подотрядов не выделен, но предусмотрена группировка семейств в надсемейства, предложенная в работе А. В. Лопатина (2006)[14]; при этом добавлено надсемейство Erinaceoidea в его традиционно понимаемом объёме[32]. Из приведённого Лопатиным перечня семейств удалены семейства афросорицид Tenrecidae и Chrysochloridae (а также палеоценовые Adapisoriculidae[англ.], которых в настоящее время относят к базальным эутериям[33][34]), но сделаны и некоторые добавления — в соответствии с более поздними исследованиями[35].
- Надсемейство Micropternodontoidea
- Micropternodontidae Stirton & Rensberger, 1964
- Надсемейство Solenodontoidea
- Надсемейство Nesophontoidea
- Надсемейство Talpoidea
- Надсемейство Erinaceoidea
- Надсемейство Soricoidea
Заметим, что не все перечисленные выше семейства получили единодушное признание у териологов, занимающихся классификацией насекомоядных. Так, в монографии М. Маккенны и С. Белл (1997) в составе таксона насекомоядных (в его современном объёме) насчитывалось всего 16 семейств из приведённого перечня[36]. В 2002 году Роберт Ашер, Малькольм Маккенна и их коллеги выделили из состава Apternodontidae новые семейства Oligoryctidae и Parapternodontidae, указав на филогенетическую близость последних к Soricidae[37][38] (А. В. Лопатин считает, впрочем, что выводы Ашера и коллег нуждаются в дальнейшем подтверждении[39]). Составлявшие семейство Sespedectidae подсемейства Sespedectinae и Scenopaginae получили позднее ранг отдельных семейств[40], а недавно открытые роды Chambilestes и Vastania были выделены в самостоятельные семейства[41][42]. Семейство Dormaaliidae иногда включают в состав Amphilemuridae[43][44], иногда рассматривают оба семейства отдельно[32][45].
В монографии М. Маккенны и С. Белл в составе Erinaceomorpha и Soricomorpha упомянуты также роды Adunator, Talpavoides, Talpavus, Seia и Geomana, не включённые в какие-либо семейства[13].
Филогения отряда
В отношениях между вымершими семействами отряда полной ясности нет (в частности, дальнейших исследований требует филогения Erinaceoidea), хотя группировка их в надсемейства является более или менее общепринятой[46]. Приводимая ниже кладограмма отражает предварительные результаты современного этапа изучения филогении насекомоядных; топология взаимосвязей между рецентными семействами приведена в соответствие с результатами молекулярно-генетических исследований, а взаимосвязи между вымершими семействами даны в основном по работе А. В. Лопатина (2006)[47] с учётом позднейших дополнений[48]. Распределение по геологическим эпохам дано по уже упоминавшейся монографии М. Маккенны и С. Белл[36] (внесённые в неё коррективы отмечены отдельными сносками).
|
|