Меню
Главная
Случайная статья
Настройки
|
Охрофитовые водоросли, или охрофиты (лат. Ochrophyta, или Ochrophytina; от др.-греч. — «бледно-жёлтый»), — клада одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, относящихся к страменопилам (Stramenopiles), или гетероконтам (Heterokonta)[1][2][3]. Классифицируются как отдел Ochrophyta[1][4] или Heterokontophyta[5][6][7], либо как подотдел Ochrophytina в составе отдела Gyrista[2].
Содержание
Строение
Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального)[8].
Покровы и скелет
Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета[9].
Жгутиковый аппарат
Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно)[10].
На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные[11].
Митохондрии
Митохондрии с трубчатыми кристами[9].
Хлоропласты
Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли[12].
Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть[12].
Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла[9].
Характерны хлорофиллы a, c1, c2, c3, они могут присутствовать в разных комбинациях[9]. Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин (маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зелёного в бурый), вошериаксантин.
Глазок
Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте[9].
Вакуоли
В цитоплазме есть вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина)[9].
Размножение
Для охрофитовых характерны все виды размножения: вегетативное (делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм), бесполое (зооспорами и апланоспорами), половое (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).
Образ жизни
Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы[13].
Среда обитания
Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы[14].
Классификация
Таксономическая история
Охрофитовые водоросли были описаны протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1986 году как подотдел Ochrista[15][16] (по типовому представителю — роду Ochromonas[17][16]). Поскольку в дальнейшем эта группа рассматривалась как отдел, в 1996 году Кавалье-Смит и Чао исправили её написание на Ochrophyta, чтобы соответствовать правилу МКН, согласно которому названия отделов должны оканчиваться суффиксом -phyta[4]. В 2018 году Кавалье-Смит переклассифицировал охрофитовые водоросли как подотдел Ochrophytina (суффикс -phytina соответствует подотделам) в составе отдела Gyrista, включающего также гетеротрофов Pseudofungi и Bigyromonada[2]. Клады Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви в составе группы Stramenopiles или Heterokonta[2][3]. В классификации Кавалье-Смита гетероконты классифицируются как надотдел царства Chromista[2].
В рамках макросистемы живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, Ochrophyta классифицируются как отдел в составе надотдела Heterokonta, наряду с отделами Bigyra и Pseudofungi (включая Bigyromonadea) [1]. Согласно классификации, рекомендованной Международным обществом протистологов[вд] в 2019 году, Ochrophyta являются таксоном в составе клады Stramenopiles, которая, в свою очередь, относится к кладе Sar в составе Diaphoretickes[3].
В 2023 году альгологи Майкл Гири, Ойвинд Моэструп и Роберт Андерсен предложили классифицировать охрофитовые водоросли как отдел Heterokontophyta, сославшись на то, что, хотя название Ochrophyta предпочитается протистологами и протозоологами, название Heterokontophyta является более привычным для альгологов[5]. Название Heterokontophyta происходит от наименования класса Heterokont, введённого финским биологом Александром Фердинандом Лютером[фин.] в 1899 году[18] для включения порядков Chloromonadales и Confervales, позже разделённых на Xanthophyceae и Raphidophyceae. Это название относится к наличию двух неодинаковых жгутиков[5] — признаку, характерному для представителей клады страменопилов, или разножгутиковых организмов, к которой относятся охрофитовые водоросли[2][3]. Основываясь на результатах исследований, проведённых при помощи электронной микроскопии, в 1978 году[19] Кристиан ван ден Хук описал Heterokontophyta как отдел, включающий пять классов: Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae и Chloromonadophyceae. Для обозначения отдела, включающего охрофитовые водоросли, использовались также названия Chromophyta, Heterokonta и Stramenopiles, но они не являются валидными в рамках МКН. Поскольку Хук не предоставил латинского описания отдела Heterokontophyta, что являлось требованием МКН до 2011 года, это название также не было валидным. В 2023 году Гири, Мёструп и Андерсен формально описали отдел Heterokontophyta[5].
Лейпе и соавторы (1994) обозначили охрофитовые водоросли именем Stramenochromes[20], которое Кавалье-Смит, Чао и Аллсопп (1995) охарактеризовали как «совершенно ненужное новое название»[21].
Дочерние таксоны
Согласно обзору Майкла Гайри[англ.], опубликованному в 2024 году, науке известно 23 314 видов охрофитовых водорослей в составе 1 781 рода, из них 2 262 вида являются ископаемыми[6].
Тип (отдел) Ochrophyta — Охрофитовые водоросли
-
-
|
|