Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Оноклея чувствительная
Материал из https://ru.wikipedia.org

Оноклея чувствительная[2] (лат. Onoclea sensibilis) — широколиственный листопадный многолетний папоротник среднего и большого размера. Название происходит от его чувствительности к морозу: его листья быстро отмирают при первых заморозках. Иногда его считают единственным видом рода Оноклея (Onoclea)[3], но некоторые авторы считают род олиготипным, а не монотипическим[4].

Содержание

Описание

Морфология

Многолетние листопадное травянистое растение[5].

Стерильные и плодородные вайи Onoclea sensibilis имеют отдельные черешки, отходящие от одного и того же корневища, в отличие от других папоротников[6]. Черешки вай трёхгранные, длиннее пластинок[7]. Яркие жёлто-зелёные трофофиллы (стерильные вайи) глубоко перистораздельные и обычно располагаются через определённые промежутки на ползучем корневище. Стерильные вайи листопадные, растут из трофоподов — раздутых оснований черешка, которые служат запасающими органами[8][9]. Стерильные вайи имеют длину 1—1,3 м с 5—11 перистыми парами листочков, равномерно расположенными вдоль рахиса[10]. У разновидности Onoclea sensibilis var. interrupta Maxim вайи короче, длиной 20—50 см, с меньшим количеством листочков, всего 5—8 пар[11].

Спорофиллы (спороносные вайи) более мелкие, 20—45 см в длину[11], в зрелом возрасте незеленые, с очень узкими сегментами. Спороносные вайи прямостоячие, многолетние, появляются в конце лета и существуют 2—3 года[5]. Сорусы состоят из скоплений спорангиев, имеют в диаметре 2—4 мм[10], похожи на бусины.

Сорусы обычно располагаются двусторонне симметрично, хотя наблюдались формы листьев с ферттильными сегментами только на одной стороне рахиса. Эта форма, названная O. sensibilis LF hemiphyllodes (Kiss & Kmmerle, 1926)[12] и другая, O. sensibilis LF obtusilobata, имеющая плоские листочки (не закрученные и не имеющие формы бусинок)[12], считаются вариациями, не заслуживающими таксономического признания (Дж. М. Бейтель и др., 1981)[13].

Молодые листья имеют бледно-красноватый цвет.




Таксономия

Таксономическая история

Род Onoclea был выделен Карлом Линнеем в 1751 году из рода Angiopteris[14]. Биноминальное название Onoclea sensibilis было опубликовано в его книге Species Plantarum 1753 года[15].

Разновидности

Onoclea sensibilis имеет две географически разделенные разновидности. Onoclea sensibilis var. sensibilis из Северной Америки; Центральные и восточные регионы Канады и северные, центральные и восточные регионы США[9]. Onoclea sensibilis var. interrupta Maxim из Юго-Восточной Сибири, Японии и Китая[11]. Различаются окончательной высотой, var. interrupta в два раза ниже.

Этимология

Научное название Onoclea sensibilis описательно. Родовое название Оноклея происходит от греческого «onos», что означает «сосуд», и «kleio», что означает «закрывать», описывая плотно скрученные сорусы на споросных побегах. Видовой эпитет происходит от позднелатинского sensibilis — «чувствительный», что отсылает на его высокую чувствительность к первым осенним заморозкам и засухе[16][17].

Одно из обиходных англоязычных названий оноклеи чувствительной — бисерный папоротник[5] из-за сходства спороносных вай с гроздьями бусин.

Распространение и среда обитания

Ареал

Аборигенный вид для регионов с умеренным климатом Северного полушария: Дальний Восток России, Китай и Восточная Азия, а также широкое распространение в Северной Америке[18]. В России встречается на Дальнем Востоке и в Читинской области[7][5]. В Америке обитает от Ньюфаундленда на юг до Флориды и на запад до Техаса, Скалистых гор, Северной и Южной Дакоты, Квебека и Манитобы[19][20][21].

Вид натурализован в Западной Европе[22] и Новой Зеландии[8].

Места обитания

Onoclea sensibilis можно встретить на высоте от уровня моря до 1500 м н.у.м[10] в пресноводных местообитаниях[13], не солоноватых, так как прорастание спор прекращается при уровне соли (NaCl) 0,6%[23], в умеренно солоноватой воде и выше.

Onoclea sensibilis лучше всего растёт во влажных затененных или частично затенённых местах, обитая в различных болотных и лесных местообитаниях: влажных лугах, зарослях и болотах, а также на берегах ручьев, рек и придорожных канавах[5]. Он переносит очень влажные почвы, появляется в сырой земле или у самой кромки воды в тени или на солнце[24]. Растение может переносить более засушливые условия в тени.

Предпочитает кислые (рН <6,8), рыхлые, супесчаные или суглинистые почвы на основе известняка.

Экология

Растение Onoclea sensibilis практически не изменилось на протяжении миллионов лет. Окаменелость флоры эпохи палеоцена возрастом пятьдесят семь миллионов лет демонстрирует образцы, практически идентичные современным образцам[9]. Имеет жизненный цикл, характеризующийся чередованием поколений, половым и бесполым размножением; поколение его спорофитов созревает осенью, бросает споры весной[10] и следует поколение гаметофитов. Спорофитам требуется 5–10 лет роста, прежде чем они достигнут высоты зрелого папоротника[25].

Оноклея чувствительная размножаются как рассеиванием спор, так и ростом корневища. Её скопления привлекают местную фауну, где мелкие дикие животные находят среду обитания[17], оленьи подстилки на плотной подстилке[26], а зимой дикие индейки используют плодоносные побеги в качестве дополнительного источника пищи[17]. Они могут стать агрессивными[16] и доставлять неудобства, если поселятся рядом с культурной растительностью. Cooperative Extension Университета штата Мэн классифицирует вид как травянистый широколиственный сорняк[27].

Его лиственные листья не переносят отрицательных температур, однако растение выдерживает зоны устойчивости USDA 4–8[28], или минимальные температуры 15...20 °С, имеющий рейтинг H6 Королевского садоводческого общества[29]. Зимостойкость повышается, если оставить засохшие основания черешков листьев нетронутыми[8][3].

Полезные питательные вещества эктотрофные микоризные ассоциации могут встречаться у Onoclea sensibilis, Pteridium aquilinum и Adiantum pedatum, обитающих в дубовых и гикориевых лесах[30].

Onoclea sensibilis — индикатор водно-болотных угодий, внесенный в список факультативных гидрофитов водно-болотных угодий в Национальном списке водно-болотных растений США 2013 года из-за его наблюдаемой близости к более влажным почвам[31].

Мнения относительно устойчивости этого вида к нарушению окружающей среды, в которой он растет, неоднозначны. В одном лесном массиве наблюдалось десятилетнее снижение даже после рубки одиночных деревьев[17]. В других условиях Onoclea sensibilis кажутся оппортунистическими, и беспокойство не является проблемой[21]. Они распространяются, образуя колонии, часто первые виды, населяющие нарушенные территории.

Вредители и болезни

На Onoclea sensibilis обитают насекомые, грибы, бактерии и паразитическая лоза Cuscuta gronovii, которая обвивает и сжимает растения[32].

Насекомые, питающиеся Onoclea sensibilis, поражают как листья, и корни с корневищами. Листьями питаются: папоротниковая тля Amphorophora ampullata[6], папоротниковая минирующая моль Chirosia gleniensis, личинки пилильщиков Hemitaxonus dubitatus[6] и Stromboceros delicatulus[33]. Известно, что личинки видов бабочек Phlogophora iris (на фото)[13], Callopistria cordata (папоротниковая моль серебристо-пятнистая)[13] и Papaipema inquaesita (чувствительный папоротниковый мотылек)[34][13] питаются и стеблями, и корневищами[6].

Паразитические грибы включают Ceratobasidium anceps, вызывающий некроз листьев и стеблей; Ceratobasidium cornigerum, покрывающий стебли сапрофитными наростами; и Uredinopsis mirabilis[32], отдельный вид ржавчины, уникальный для чувствительного папоротника[35]. Инвазивные грибы, такие как Taphrina filicina[32], Taphrina hiratsukae[36] и Phyllactinia corylea, синоним Phyllactinia Guttata[36] могут поражать листья, вызывая волдыри или белую мучнистую росу.

Грибки могут развиваться под буковыми деревьями, где скапливаются выделения тли[37][38], эти строго эпифиллезные падевые грибы Sclerotiomyces colchicus[39] и Scorias spongiosa (Schwein.) Fr.[40], были зарегистрированы на Onoclea sensibilis, где накопление сажистой плесени ухудшает функцию листьев.

Onoclea sensibilis может содержать Burkholderia plantarii[18], вызывающую поражение стебля. B. plantarii является возбудителем бактериальной болезни проростков риса. В ходе многолетнего исследования присутствие сорняков O. sensibilis на рисовых полях и средства передачи бактерии (дождевые стоки) показали, что она является источником вспышек бактериального фитофтороза в сочетании с благоприятными условиями окружающей среды[41].

Токсичность

Фармакология

Onoclea sensibilis обладает двумя внутренними химическими средствами защиты от насекомых. При употреблении в пищу любой части растения в организм попадают ферменты тиаминазы и фитоэкдистероидные гормоны, которые могут нарушить цикл линьки насекомого, предотвращая его полное развитие[9].

Млекопитающие

Onoclea sensibilis может быть причастен к отравлению и смерти лошадей[42], особенно при употреблении в пищу в больших количествах[6]. Точная причина не доказана, но предполагается отравление тиаминазой, вызывающее крайний дефицит витамина B1[9].

Его токсичность для человека точно не определена. Никаких конкретных предупреждений для Onoclea sensibilis обнаружено не было[28]. Однако в его кратком изложении часто содержатся предупредительные заявления о том, что папоротники в целом могут содержать природные канцерогены и/или фермент тиаминазу, причем последний опасен в высоких концентрациях[28][17]. Исторически сложилось так, что некоторые индейские народы употребляли Onoclea sensibilis без видимых страданий; см. «Пищевое применение» в этой статье.

Использование

Пищевое применение

Onoclea sensibilis имеет ограниченную ценность для употребления в пищу[17], некоторые считают его суррогатом и зарезервируют на случай дефицита. Тепловая обработка устраняет содержание тиаминазы[28]. Ирокезы относились к Onoclea sensibilis как к овощу ранней весны, приготовленному как шпинат, с приготовленными головками и «приправленными солью, перцем или маслом» (Waugh, 1916)[26]. После удаления «коричневых чешуек» (сори) листья обрабатывали аналогичным образом[28]. Его молодые побеги продаются как деликатесы на азиатских рынках[5][28].

Садоводство

Его выращивают как декоративное растение в традиционных и местных садах, а также в проектах естественного ландшафтного дизайна и восстановления среды обитания[16][25]. Он получил награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом[29]. Садоводы размножают его делением корневища[28] и им помогают руководства по сбору спор[43]. Его разлагающиеся листья служат эффективной мульчей, подавляя подлесок[28]. Посадки могут стать агрессивными сорняками[25], если их неправильно разместить.

Флористика

Его срезанные листья используются в срезке и в композициях из сухоцветов[24][28]. Пёрышки спороносных вай, свернутые в виде шариков и выглядящие как ряды бусин, можно срезать для зимних букетов[5].

Народная медицина

Исторически коренные американцы использовали Onoclea sensibilis для перорального и местного лечения[44].

Примечания
  1. Linni C. Species Plantarum (лат.): Exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas — 1753. — Т. 2. — С. 1062.
  2. Дудов С. В., Серёгин А. П.: FLORUS_Onoclea_sensibilis, Onoclea sensibilis (Оноклея чувствительная), specimen. Атлас флоры России: Электронный ресурс. МГУ. Дата обращения: 22 июля 2024. Архивировано 22 июля 2024 года.
  3. 1 2 Flora of North America, 1993.
  4. Christenhusz, M. J. M., et al. (2011). Дата обращения: 22 июля 2024. Архивировано 3 ноября 2019 года.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 GreenInfo, 2021.
  6. 1 2 3 4 5 John Hilty, 2019.
  7. 1 2 Байков, 2012.
  8. 1 2 3 Brownsey & Perrie, 2020.
  9. 1 2 3 4 5 Ferns of Texas, 2021.
  10. 1 2 3 4 Johnson, 2020.
  11. 1 2 3 Flora of China, 1994—2013.
  12. 1 2 Weatherby, C. A. (January-March 1936). A List of Varieties and Forms of the Ferns of Eastern North America. American Fern Journal. 26 (1). American Fern Society: 16. doi:10.2307/1544182. JSTOR 1544182. {{cite journal}}: |access-date= требует |url= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка)
  13. 1 2 3 4 5 EOL, 2024.
  15. Linnaeus, C. Species Plantarum. — 1st. — Stockholm : Laurentii Salvii, 1753. — Vol. II. — P. 1062. Архивная копия от 22 июля 2024 на Wayback Machine
  16. 1 2 3 Missouri Botanical Garden, 2021.
  17. 1 2 3 4 5 6 Wild Adirondacks, 2021.
  18. 1 2 GRIN, 2024.
  19. USDA Plants Database. United States Department of Agriculture, Natural Resources Conservation Service (USDA).
  21. 1 2 Crook, Reed; Burkhart, Beth. R2 Individual Species Recommendations. USDA Forest Service (4 октября 2002). Дата обращения: 15 ноября 2021. Архивировано 5 мая 2017 года.
  22. Onoclea sensibilis L. distribution map. www.plantsoftheworldonline.org. Royal Botanical Gardens. Дата обращения: 16 ноября 2021. Архивировано 16 ноября 2021 года.
  24. 1 2 Lady Bird Johnson Wildflower Center, 2017.
  25. 1 2 3 RHS, 2021.
  26. 1 2 Waugh, F. W. (Frederick Wilkerson). Iroquois Foods and Food Preparation. — Ottawa, Canada : Canada Department of Mines ... Anthropological series / Geological Survey of Canada; number 12, 1916. — P. 118. Архивная копия от 16 февраля 2023 на Wayback MachineWaugh, F. W. (Frederick Wilkerson) (1916).
  27. D’Appollonio, Jennifer L. Herbaceous Broadleaf Weeds: Ferns. Cooperative Extension: Maine Wild Blueberries. University of Maine. Дата обращения: 15 ноября 2021. Архивировано 15 ноября 2021 года.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Plants for a Future, 2010.
  29. 1 2 Award of Garden Merit (AGM) Plants – Ornamental (Hardiness ratings) 75. Royal Horticultural Society (июль 2021). Дата обращения: 15 ноября 2021. Архивировано 5 января 2018 года.
  32. 1 2 3 Index of Plant Diseases in the United States. — Agricultural Handbook No. 165. — Washington, DC : United States Agricultural Research Service- Crops Research Division, August 1960. — P. 363. Архивная копия от 3 декабря 2024 на Wayback Machine
  33. Stromboceros delicatulus (Falln, 1808) (a sawfly). www.bioinfo.org.uk. BioInfo (UK). Дата обращения: 10 декабря 2021. Архивировано 10 декабря 2021 года.
  36. 1 2
  37. Grylloprociphilus imbricator (Associated fungus). InfluentialPoints.com. InfluentialPoints. Дата обращения: 15 декабря 2021. Архивировано 1 декабря 2021 года.
  40. Davis, J. J. Taxon: Scorias spongiosa (Schwein.) Fr. Mycology Collections data Portal. University of Wisconsin-Madison Herbarium (WIS) (4 августа 1920). Дата обращения: 13 декабря 2021. Архивировано 1 декабря 2021 года.
  42. Quattrocchi, Umberto. CRC World Dictionary of Medicinal and Poisonous Plants: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. — Boco Ratan, Florida : CRC Press, 1999. — P. 2688. — ISBN 1482250640. Архивная копия от 22 июля 2024 на Wayback Machine
  43. Wasowski, Sally. Gardening with Native Plants of the South / Sally Wasowski, Andy Wasowski. — 2010. — Lanham, Maryland : Taylor Trade Publishing, 1994. — P. 118. — ISBN 9781589794245.
  44. Moerman, D. Native American Ethnobotany. — Oregon : Timber Press, 1998. — ISBN 0-88192-453-9.


Литература

Ссылки
Downgrade Counter