Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Жужжала
Материал из https://ru.wikipedia.org

Жужжала[1][2], или мухи-жужжала[3] (лат. Bombyliidae), — семейство насекомых отряда двукрылых (Diptera).

Содержание

Общая характеристика

Длина тела составляет от 1 мм до более чем 3 см. Распространены широко, в основном в сухих тропических и субтропических зонах. Древнейшей находкой семейства в ископаемом состоянии считается вид Palaeoplatypygus zaitzevi Kovalev, 1985, описанный из средней юры Сибири[4].

Многие жужжала, особенно Bombyliinae, сильно волосатые и имеют общее сходство с пчёлами и осами, отсюда и общее англоязычной название «bee flies» (пчелиные мухи). Большинство из них способны к быстрому полету, а многие Bombyliinae, особенно самцы, зависают над маркером. Bombyliidae также греются на земле, а самок тех подсемейств, у которых есть брюшная песочная камера, можно часто наблюдать заполняющими её песчинками, погружая кончик брюшка в мелкий песок. Взрослые особи, за исключением тех, у которых есть рудиментарные ротовые органы, питаются нектаром и пыльцой[5]. Морфологическое разнообразие семейства можно проиллюстрировать, сравнив два вида: огромный Palirika marginicollis (Anthracinae), с переливающимися зелёно-голубыми чешуйками тела, напоминающими чешуйки на крыльях бабочки Morpho, и огромными для мух чёрно-гиалиновыми крыльями, достигающими 45 мм; и крошечные виды с длиной тела около 1 мм[6].

Самки некоторых жужжал часто встречаются на песчаной почве, к которой прикасаются вершиной своего брюшка, имеющего особое строение. Песочная камера (sand chamber) представляет собой сложную структуру, включающую модификацию тергитов и стернитов нескольких терминальных сегментов гениталий самки. Развитие песочной камеры коррелирует с необычным поведением яйцекладки, при котором самки сначала приземляются, наполняют песчаную камеру песком и используют его для покрытия и защиты своих яиц перед яйцекладкой в парящем состоянии. Полностью развитая песчаная камера состоит из стернита 8, покрытого длинными волосками, тергита 8 со срединной аподемой на переднем крае и задней половиной покрытый густыми длинными волосками, и сросшийся тергит 9+10, покрытый длинными волосками и несущий акантофитные шипы. Песчаная камера является общей для ряда подсемейств Bombyliidae, и они вместе были впервые сгруппированы Мюленбергом (Mhlenberg, 1971) и названы термином Psammomorphidae. Группа Psammomorphidae включает Bombyliinae и Crocidiinae, а также все подсемейства Tomophthalmae в филогении Yeates (1994): Mariobezziinae, Oniromyiinae, Cythereinae, Lomatiinae, Antoniinae, Tomomyzinae и Anthracinae. Неформальная группировка Tomophthalmae была определена как имеющая два затылочных форамина и вогнутый посткраниум[7][8].

Биология

В то время как почти все взрослые жужжала являются быстро летающими антофилами, их личинки скрытны и питаются неполовозрелыми особями других насекомых, будучи хищниками или паразитоидами[6]. Имаго питаются нектаром. Личинки паразитируют в кубышках саранчовых, бабочках, наездниках, пчёлах или являются хищниками яйцевых коконов пауков. Развитие протекает с гиперметаморфозом. Личинки, появляющиеся из яиц, активно разыскивают жертву[9].

Систематика

По современной классификации признаётся 15 подсемейств[6], около 240 родов и примерно 5000 видов мух-жужжал.

Систематика жужжал является самой неопределенной из всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил жужжал в надсемейство Nemestrinoidea на основании аналогий в поведении личинок, расположив надсемейство в Tabanomorpha внутри инфраотряда Homoeodactyla[10].

Борис Родендорф (1974) выделил семейство в отдельное надсемейство (Bombyliidea, Bombylioidea), связав его с надсемейством Asilidea[11]. В настоящее время систематики помещают жужжал в надсемейство Asiloidea (Asilidea)[12].

Классификация

В каталоге 2015 года перечислены 4780 видов жужжал. Крупнейшие роды: Exoprosopa — 335 видов; Bombylius — 286; Villa — 280; Anthrax — 249 , Geron — 196; Systropus — 175[13]. Внутренняя систематика жужжал дискуссионна. В прошлом было определено 31 подсемейство, но семейство в целом считается полифилетическим (sensu lato). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько пересмотров: Вебб (Webb 1981)[14] окончательно перенёс род Hilarimorpha в собственное семейство (Hilarimorphidae). Зайцев (1991)[15] переместил род Mythicomyia и несколько других мелких родов в семейство Mythicomyiidae, Yeates (1992, 1994)[16] переместил всё подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia, в семейство Scenopinidae, а затем род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Nagatomi & Liu (1994) переместили Apystomyia в собственное семейство Apystomyiidae. После этих пересмотров жужжала sensu stricto имеют большую морфологическую однородность, но монофилия семейства по-прежнему остаётся сомнительной[17]. Филогенетический анализ последовательностей генов CAD и 28S рДНК поддерживает монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати включённых в исследование, при этом Bombyliinae рассматривается как высокополифилетичная группа[18].

Статус таксона Xenoprosopinae остаётся дискуссионным и он не был включён в филогенетический анализ в 1994 году. Подсемейство Xenoprosopinae, известно только по единственной самке Xenoprosopa paradoxa Hesse 1956, собранной в Южной Африке. Она имеет редуцированные ротовые органы, лопастные пальпы и большую выпуклость на вентральной поверхности скапуса (напоминающую форму лопасти, найденную у Oniromyia), ноги короткие и слабые, щетинки отсутствуют на теле и ногах. Кроме того, и Oniromyia, и Xenoprosopa имеют относительно короткие крылья. Эти особенности позволяют предположить родство между этими двумя родами. Если это родство подтвердится, то Xenoprosopinae Hesse, 1956, будет иметь приоритет при синонимизации Oniromyiinae Greathead, 1972[6][19][20].

Смотрите основную статью Список родов мух-жужжал

Распространение

Bombyliidae встречаются по всему миру, кроме полярных областей. Наибольшего разнообразия (видов и структур) жужжала достигают в пяти регионах средиземноморского климата и вокруг них: в районе самого Средиземного моря, на юго-западе США и в южных регионах трёх больших массивов суши, расположенных в Южном полушарии — Южной Америки, Африки и Австралии. Эти районы являются домом для очень разнообразных, эндемичных флор и поддерживают огромное количество опылителей, включая мух-жужжал[6].

Примечания
  1. Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 405. — 463 с.
  2. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. V. Двукрылые, Блохи. Первая часть / под общ. ред. Г. Я. Бей-Биенко. — Л.: Наука, 1969. — С. 409-443. — 807 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 100). — 5300 экз.
  3. Зайцев В. Ф. Мухи-жужжала рода Systropus Wiedemann (Diptera, Bombyliidae) фауны Дальнего Востока // Труды Зоологического ин-та РАН : Журнал. — 1977. — Т. 70. — С. 132—138. — ISSN 0206-0477.
  4. Wedmann, S. & Yeates, D. Eocene records of bee flies (Insecta, Diptera, Bombyliidae, Comptosia): Their paleobiogeographic implications and remarks on the evolutionary history of bombyliids // Palaeontology. — 2008. — Т. 51.
  5. Greathead, D.J. & Evenhuis, N.L. (2001) Annotated keys to the genera of African Bombylioidea (Diptera: Bombyliidae; Mythicomyiidae). African Invertebrates, 42, 105—224
  6. 1 2 3 4 5 Yeates D. K. Cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1994. — Vol. 219. — P. 1—191. — ISSN 0003-0090.
  7. Li Xuankun, Yeates David K. Phylogeny, classification and biogeography of bombyliine bee flies (Diptera, Bombyliidae) (англ.) // Systematic Entomology. — 2019. — Vol. 44. — P. 862–885. — doi:10.1111/syen.12361.
  8. Mhlenberg, M. (1971) Phylogenetisch-systematische Studien an Bombyliiden (Diptera). Zeitschrift fr Morphologie der Tiere, 70, 73—102
  10. Willi Hennig, 1973. Diptera (Zweiflger). In J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth Hanbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stmme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda — 2- Hlfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973. pp. 1—337. ISBN 311004689X.
  11. Boris B. Rohdendorf, Brian Hocking, Harold Oldroyd, George E. Ball. The Historical Development of Diptera. University of Alberta, 1974: 7—77. ISBN 088864003X.
  12. Trautwein MD, Wiegmann BM, Yeates DK. 2010. A multigene phylogeny of the fly superfamily Asiloidea (Insecta): Taxon sampling and additional genes reveal the sister-group to all higher flies (Cyclorrhapha). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010 Sep; 56(3): 918—930. doi:10.1016/j.ympev.2010.04.017.
  14. Webb D.W., 1981 Hilarimorphidae. in: McAlpine J.F. (Ed.), Manual of Nearctic Diptera. Agriculture Canada, Ottawa, pp. 603—605.
  15. Zaitzev, V.F., 1991 On the phylogeny and systematics of the dipteran superfamily Bombylioidea (Diptera). Entomol. Obozr. 70 [1991] : 716—736.
  17. Yeates & Lambkin, The Tree of Life, op. cit.
  19. Hesse, A. J.1956b. A revision of the Bombyliidae (Diptera) of Southern Africa. Part III and Appendix to Part I. Ann. South African Mus. 35: 465—972.
  20. Greathead, D. J. 1972. A new species of Callostoma Macquart from the Ethiopian region and a re-examination of the systematic position of the genus Oniromyia Bezzi (Diptera: Bombyliidae). J. Entomol. (B) 41: 23—29.


Литература
  • Du Merle, P. D. 1975. Les htes et les stades pr-imaginaux des Diptres Bombyliidae: revue bibliographique annote. // Bulletin. de. la. Section. Regionale. Ouest. Palearctique. (Organisation. Internationale. de. Lutte. Biologique). 4: 1—289.
  • Evenhuis, N. L. and Greathead, D. J. 1999. World Catalog of bee flies (Diptera: Bombyliidae). Backhuys Publishers Leiden.
  • Hull, F. M. 1973. Bee flies of the world. The genera of the family Bombyliidae. // Bulletin of the United States National Museum No. 286. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
  • Yeates, D. K., 1994. Cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea). // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 219: 1—191.
  • Zaytsev, V. F. 1986. Comparative morphological review of the thoracic sclerites in Diptera of the superfamily Bombylioidea. // Entomol. Rev. 65: 39-59.
  • Zaytsev, V. F. 1992. Contribution to the phylogeny and systematics of the superfamily Bombylioidea (Diptera). // Entomol. Rev. 71: 94—114.


Ссылки
Downgrade Counter