Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Папоротниковидные
Материал из https://ru.wikipedia.org

Папоротниковидные, или папоротники (лат. Polypodiphyta), — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько выделяется среди всех растений, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это большая группа сосудистых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных[1].

Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники растут повсеместно, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.

У папоротников ещё нет настоящих листьев в биологическом понимании, только в зачаточном состоянии. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а целая система ветвей по своей природе, расположенных в одной плоскости. Это называется «плосковеткой», или «вайей», или, ещё одно название, — «предпобегом». Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][страница не указана 1797 дней][4][страница не указана 1797 дней].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Содержание

Название

Русское слово «папоротник» содержит в себе индоевропейский по происхождению корень; оно было образовано от слова «пороть, папороть», содержащего в себе тот же корень, что и слова «перо» и «парить». Такое названию было дано растению за сходство его листьев с перьями[5]. Когнаты этому слову встречаются в других славянских языках: пол. papro, сербохорват. папрат, paprat, болг. папрат и др. Со словами «перо» и «крыло» связано также, например, немецкое название растения — Farn[6].

Строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются «вайями».

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, после чего появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых папоротников спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца.

Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, зачастую плохо согласовывавшиеся друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние классификации, основанные на морфологических данных.

В то же время в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[7] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
  1. Psilotopsida
  2. Equisetopsida
  3. Marattiopsida
  4. Polypodiopsida


Последняя группа включает большинство растений, известных сегодня как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[8]:

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[9]:

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[10]:

Класс Lycopodiopsida Bartl.

Класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды папоротников ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[11]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название «биолитов» («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

В мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[12][13].

В кинематографе

Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

В изобразительном искусстве и фотографии

«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

Примечания
  1. Pteridophytes (Ferns and fern allies) — The Plant List (англ.). www.theplantlist.org. Дата обращения: 26 ноября 2018. Архивировано 6 июня 2017 года.
  2. Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
  3. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
  4. Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0263-2. Архивировано 27 ноября 2021 года.
  5. папоротник. . Дата обращения: 19 июля 2025.
  6. Farn – Schreibung, Definition, Bedeutung, Etymologie, Synonyme, Beispiele (нем.). DWDS (июль 2025). Дата обращения: 19 июля 2025.
  7. Smith, A. R. et al. classification for extant ferns. // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
  8. Korall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae) Архивная копия от 20 августа 2008 на Wayback Machine. // American Journal of Botany. — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
  9. Christenhusz M. J. M., Chase M. W. Trends and concepts in fern classification : [англ.] // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 113, no. 4. — P. 571—594. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mct299.
  10. The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classication for extant lycophytes and ferns // Journal of Systematics and Evolution. — 2016. — Vol. 54, no. 6. — P. 563—603. — doi:10.1111/jse.12229.
  11. Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida). Дата обращения: 4 мая 2008. Архивировано 16 мая 2008 года.
  12. Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
  13. Зимина Т. А. Папоротник Архивная копия от 23 октября 2017 на Wayback Machine.


Литература

Ссылки
  • Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений
Downgrade Counter