Меню
Главная
Случайная статья
Настройки
|
Физалис (лат. Phsalis) — самый крупный род растений семейства Паслёновые (Solanaceae). Большинство из примерно 75–90 видов распространены на американском континенте. Наиболее заметной особенностью являются плоды, полностью заключённые в увеличивающуюся чашечку цветка в форме китайского фонарика. Некоторые виды рода, например физалис перуанский (Physalis peruviana), выращиваются как плодовые и овощные растения, другие используются в декоративных целях.
Самый известный в Европе вид, который произрастает в Евразии — физалис обыкновенный (Physalis alkekengi) — в 2010-х годах был перенесён в отдельный род монотипный род Китайский фонарик (Alkekengi), чтобы восстановить монофилию рода Физалис[3]. При этом типовым видом был выбран физалис пушистый (Physalis pubescens)[3].
Содержание
Этимология
Название рода происходит от греч. — «пузырь», что связано с формой чашечки, окружающей плод.
Описание
Вегетативная часть
Физалисы — это однолетние или (гораздо реже) многолетние травянистые растения, которые растут прямостоячими, раскидистыми кустиками, а в исключительных случаях — слабо стелющимися. В зависимости от вида растения достигают высоты от 0,2 до 0,6 м (реже от 0,1 до 0,7 м). Стебель, вероятно, у всех видов полый, ветвление симподиальное. У отдельных видов рода встречается опушение на листьях, стебле и частично внутри цветка. Эта опушённость часто значительно варьирует даже в пределах одного вида. Трихомы могут быть прямыми или изогнутыми, короткими или длинными, простыми, вилочными, разветвлёнными либо с одно- или многоклеточными головчатыми окончаниями; в исключительных случаях основание трихомы может состоять из нескольких клеток.
Теплолюбивы, большинство практически не переносят заморозки, хотя есть и исключения. Так, например, физалис обыкновенный (Physalis alkekengi) практически не чувствителен к морозам и переносит даже суровые зимы, тогда как другие виды совершенно не выносят заморозков.
Многолетние представители обычно образуют толстые, одревесневшие корнеплоды, однако чаще для рода характерны более или менее горизонтально растущие корни, формирующие почки возобновления. Эти корни глубоко уходят в землю и переходят в скопления корневищ. Весь подземный орган растения может разрастаться на участке диаметром в несколько метров.
Листья очередные, но нередко расположены попарно. Они простые по строению, с цельным, грубозубчатым или лопастным краем, могут быть эллиптическими, яйцевидными, продолговато-яйцевидными, лопатчатыми или, реже, линейными. Чаще всего листья довольно тонкие, лишь в редких случаях — плотные. Верхушка листа может быть притуплённой, острой или заострённой. Основание листа асимметричное, сужающееся в черешок и частично нисходящее по нему или сердцевидное. Длина листовой пластинки обычно составляет 5–11 см (минимум 1,5 см), ширина — 4–6 см (минимум 1 см). Черешок имеет длину 2–4 см (иногда от 0,7 до 6 см).
Генеративная часть
Пазушные цветки располагаются поодиночке или группами по две–семь штук, чаще всего поникающие. Цветоножки бывают короткими (1,5–5 мм) или более длинными — 11–35 мм (иногда до 50 мм); иногда они отходят от очень короткой цветоножки соцветия.
Чашечка колокольчатая, радиально-симметричная, состоит из пяти чашелистиков либо глубже разделена на пять частей, однако разрез никогда не превышает двух третей её длины. Доли чашечки треугольные, полуяйцевидные или длинные линейные, длиной 4–10 мм (иногда 2–14 мм), у основания обычно вдавленные.
Венчик радиально-симметричный, от колесовидного до колокольчато-колесовидного, в исключительных случаях (у Physalis solanacea) — урночковидный. Диаметр венчика 10–20 мм (иногда от 5 до 35 мм). Отгиб венчика обычно жёлтый, реже белый, в исключительных случаях (P. solanacea) — лиловый или фиолетовый. Венчик может быть однотонным или иметь указатели нектара — пять фиолетовых, фиолетово-бурых или зеленоватых пятен, которые бывают малозаметными, сливающимися или состоящими из множества мелких точек. Край венчика несёт пять коротких зубчиков, долей или лопастей, либо пять более длинных сегментов, не превышающих половины длины венчика. Внутри трубки венчика обычно располагается кольцо трихом, которое может иметь различное строение и размеры. Это кольцо бывает сплошным либо прерывающимся, при этом его отдельные участки чередуются с тычинками.
Пять тычинок имеют длину 1,5–3,5 мм (иногда 0,75–4,6 мм) и внутри одного цветка бывают одинаковой длины или лишь слегка различаются. Они окрашены в жёлтый цвет, реже — в синий. Тычиночные нити у основания сросшиеся с краем венчика расширенной основой и прикреплены к основанию или к тыльной стороне основания пыльников. Теки пыльников лишь на небольшом участке у вершины обращены свободно к центру цветка; соединительная ткань между текой широкая. Тычиночные нити обычно равны по длине пыльникам или длиннее их, лишь редко бывают короче. Они голые или несут немногочисленные трихомы.
Пыльцевые зёрна тризоноколпаты (с тремя бороздчатыми порами на экваторе пыльцы) и имеют диаметр 25–29 мкм, что относит их к числу средних по размеру. Экзина (стенка пыльцевого зерна) бывает гладкой, сетчатой, с отдельными свободными шипами или шероховатой.
Завязь двугнёздная, столбик почти центральный и полый. Рыльце короткое, седловидное или слегка вдавленно-головчатое, влажное; фертильная поверхность покрыта однослойными плоскими до среднеразмерных сосочками. Вокруг завязи располагаются кольцевые нектарники[4].
После оплодотворения цветка лепестки опадают. Затем пять чашелистиков начинают увеличиваться по мере созревания плода, так что они почти смыкаются и образуют оболочку-чехлик, похожую на китайский бумажный фонарик, вокруг развивающейся ягоды. В зрелом состоянии эта оболочка окрашивается в желтоватый или насыщенно-оранжевый цвет. Увеличенные чашелистики достигают длины 6–15 мм (иногда 4–25 мм).
Сама ягода шаровидная или слегка уплощённая, размером 4–7 или 10–16 мм (иногда до 20 мм). В зависимости от вида зрелые плоды бывают зелёными, жёлтыми или мандариново-оранжевыми, иногда с красноватым или фиолетовым налётом. Они содержат большое количество мелких, чечевицеобразных, светло-жёлто-коричневых семян — от 100 до 180, у некоторых видов лишь 5–16. Семена имеют размер 1,5–2,4 мм (иногда 1,2–2,8 мм) и окружены паренхимными клетками, происходящими из плаценты и околоплодника. Поверхность семян сетчатая, ячеистая или морщинисто-бородавчатая. Эмбрион изогнутый или почти изогнутый, семядоли короче остальной части зародыша; эндосперма содержится в большом количестве[5].
Распространение
Виды рода происходят из области между Центральной Америкой и югом США. Большинство видов произрастают в Мексике, две трети из которых являются там эндемиками. Только двенадцать видов встречаются также в Южной Америке. Они произрастают между уровнем моря и высотой 2300 или 2700 м в лесах, как рудеральные растения или на нарушенных участках с вторичной растительностью.
Многие виды распространились за пределы своих первоначальных ареалов распространения, например, Physalis philadelphica был завезён в Турцию.
Древнейший физалис был найден в отложениях эоцена Аргентины[6]. Как сельскохозяйственная культура физалис возделывался на юге Германии во времена кельтов[7].
Значение и применение
Пищевые виды
В пищу употребляют плоды некоторых видов физалиса[8].
В культуре в России чаще всего встречаются:
Ещё один вид физалиса, Physalis peruviana L. — физалис перуанский, выращивается сравнительно редко.
Другие виды в России выращиваются только узким кругом учёных-селекционеров, ботаниками и коллекционерами редких растений.
Таксономия
Физалис делится на подроды и секции. Таксономия физалиса всё ещё является активной областью таксономической классификации[9][10]. К этому роду относят около 75–90 видов[9].
В 1831 году Нис фон Эзенбек был одним из первых исследователей, завершивших обзор видов рода Physalis , описанных к тому времени, с целью выявления синонимов и подтаксонов внутри рода. В 1837 году Джордж Дон дал названия секциям, предложенным Нисом фон Эзенбеком, включая три названия, которые используются до сих пор: Physalodendron для древесных видов, Eurostorhiza для многолетников с корневищами и Epeteiorhiza для однолетних видов.
Мишель Феликс Дюналь в 1852 году и Пер Аксель Ридберг в 1896 году также опубликовали попытки подразделить Physalis , хотя они в целом не соответствовали таксономии, которую отстаивали Эзенбек и Дон. Таксономия Ридберга определила семь групп видов в секции, которую Ридберг назвал Euphysalis ; эти группы стали основой секций, которые используются и по сей день.
Исследования Маргарет Й. Мензель[англ.] в XX веке позволили по-новому взглянуть на таксономию рода Physalis , включая результаты её экспериментов по скрещиванию 28 видов Physalis и их кариологические данные. Благодаря этому исследованию группы видов, ранее выделенные Ридбергом, были преобразованы в секции. Обзор всех таксономических исследований, касающихся рода, был опубликован в 1989 году Радованом Хендрихом , а последние крупные таксономические публикации были сделаны в 1994 и 1999 годах Махиндой Мартинес[9].
Генетическое исследование, проведённое Уитсоном и Маносом в 2005 году, обнаружило доказательства, подтверждающие существование подродов Physalodendron и Rydbergis . В том же исследовании было установлено, что для большинства признанных видовых секций подрода Rydbergis доказательства были слабыми, но что другие подгруппы могли бы быть более подходящими. Это и другие филогенетические исследования привели к предложению Уитсона в 2016 году об установлении Alkekengi officinarum в качестве типа нового рода, а не типового вида Physalis[3].
Ботаническая цитата
Physalis L., Species Plantarum 1: 182. 1753.
Типовой вид — физалис пушистый (Physalis pubescens L.)[3]
Синонимы
Виды
По информации базы данных The Plant List, род включает 124 вида[11]. Некоторые из них:
Исследования
Наиболее крупная российская научная организация, ведущая активное исследование и селекцию физалисов, — это ВНИИССОК.
Коллекцией множества видов и сортов физалиса располагает Всероссийский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова.
Растения, лист, цветок, плод
Примечания
- Линней К. Genera plantarum eorumque characteres naturales, secundum numerum figuram, situm, & proportionem omnium fructificationis partium — 5 — Стокгольм: 1754. — С. 85. — doi:10.5962/BHL.TITLE.746
- Linnaeus C. Species Plantarum (лат.): Exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas — 1753. — Т. 1. — С. 182.
- 1 2 3 4 Maggie Whitson. (2016) Proposal to conserve the name Physalis ( Solanaceae ) with a conserved type (англ.) // TAXON. — 2011-04. — Vol. 60, iss. 2. — P. 608–609. — ISSN 0040-0262. — doi:10.1002/tax.602047.
- Armando T. Hunziker. Genera Solanacearum: the genera of Solanaceae illustrated, arranged according to a new system. — Ruggell: Gantner, 2001. — 500 с. — ISBN 978-3-904144-77-3.
- Rudolf Mansfeld. Die Obst liefernden Blasenkirschen (Physalis) (нем.) // Der Zchter. — 1954-01. — Bd. 24, H. 1. — S. 1–4. — ISSN 0514-0641. — doi:10.1007/BF00712104.
- N. Rubn Cneo, Mara A. Gandolfo, Mnica R. Carvalho, Peter Wilf. Eocene lantern fruits from Gondwanan Patagonia and the early origins of Solanaceae (англ.) // Science. — 2017-01-06. — Vol. 355, iss. 6320. — P. 71–75. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aag2737. Архивировано 31 мая 2019 года.
- Hightech von heute trifft auf Hightech der Antike (нем.). www.donau-ries-aktuell.de (3 февраля 2020). Дата обращения: 21 августа 2025.
- Физалис — полезные и опасные свойства (неопр.). Дата обращения: 8 мая 2016. Архивировано 8 мая 2016 года.
- 1 2 3 Maggie Whitson, Paul S. Manos. Untangling Physalis (Solanaceae) from the Physaloids: A Two-Gene Phylogeny of the Physalinae (англ.) // Systematic Botany. — 2005-01-01. — Vol. 30, iss. 1. — P. 216–230. — ISSN 0363-6445. — doi:10.1600/0363644053661841.
- Physalis (англ.). Manual of the Alien Plants of Belgium (21 января 2011). Дата обращения: 21 августа 2025.
- Physalis (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 7 сентября 2016. Архивировано 5 сентября 2017 года.
Литература
Ссылки
|
|
