Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Фитохория
Материал из https://ru.wikipedia.org

Фитохория — расселение организмов, в котором существенную непосредственную роль играют целостные растения или их части[1]. Эта роль, в силу малоподвижной природы растений, довольно пассивна. Тем не менее без взаимодействия с ними расселение тысяч видов было бы усложнено или невозможно. Наиболее известна фитохория у животных, хотя она присуща также вирусам и, вероятно, микроорганизмам других групп.

Фитохориальные взаимоотношения предполагают, что животные и растения достаточно длительно находятся в непосредственном физическом контакте между собой. Поэтому посещение пчелой цветка растения, свободно плавающего в водоёме, не делает пчелу фитохором. Фитохорией можно считать также только те ситуации, в которых состав и структура растительного материала не были значительно изменены. Так что не следует видеть её в пшеничной муке, заселённой личинками жука-хрущака.

Фитохорию не следует путать с другими феноменами, связанными с расселением. Известно, примеру, что в экскрементах позвоночных животных-карпофагов могут находиться непереваренные семена с личинками насекомых внутри них (пример см. ниже). В этой ситуации три пары организмов связаны разными типами расселения: растения и позвоночные — зоохорией; позвоночные и насекомые — форезией; насекомые и растения — фитохорией.

Содержание

Название

Термин впервые введён в 1940 г. применительно к перемещению вирусов благодаря растениям[2]/ Он произведён от др.-греч. (fytn) «растение» + греч. (choro) — «продвигаюсь, распространяюсь». Позднее он был включён в биологические словари[3], а его значение было распространено и на расселение растениями животных[1][4].

Основные типы фитохории

Биологический рафтинг

Термином «рафт» (от англ. raft — «плот») в биогеографии обозначают объекты, свободно плавающие в водоёмах благодаря воздушным и водным потокам. Рафты образуют в основном макрофиты, водоросли, обломки древесины, плоды и листья. Состав субстрата бывает таксономически смешанным. Так, в пресных водоёмах представители родов Азолла, Гидрилла, Щитолистник, Ряска, Людвигия, Уруть, Пистия могут оказаться включены в мощные маты, образованные водяным гиацинтом (Barker et al. 2014; Wahl et al. 2020). Этому благоприятствует способность дрейфующих растений быстро расти, часто разветвляться и вегетативно размножаться путём фрагментации.

Основательные исследования обнаружили на поверхности и внутри морских рафтов свыше 1200 видов животных[5]. Обычные обитатели рафтов – водные или полуводные животные, связанные с растением трофически. Однако довольно часто на рафтах обнаруживается до 25% вполне сухопутных видов[6]. Они могут быть снесены сюда бурным течением воды или сильным ветром[7]. Фауна больших долговременных рафтов может оказаться столь разнообразной, а плавание таким длительным, что на них формируются своеобразные экологические сообщества фитохоров.

Примером взаимодействия растения и животного в ходе биорафтинга может служить пара: жук-долгоносик Bagous hydrillae и водное растение гидрилла (Hydrilla verticillata). У жука окукливание и выход наружу взрослого жука должны происходить на суше. Личинки же его развиваются в плавающем стебле гидриллы. Завершая развитие, личинка перегрызает его, оставаясь в образующемся при этом коротком фрагменте. Обычно он плывёт к берегу. Там личинка выбирается из стебелька и в почве превращается в куколку[8].

Унесённые ветром

Большие и малые фрагменты надземных частей тела растений разносятся ветром. Очень часто это оказываются сухие, оторвавшиеся от корней растения из группы перекати-поле, катящиеся по земле. В вегетативных органах вообще распространяется немало видов: долгоносики Paraphylernus bilunulatus – в стеблях синеголовника[9] , Lixus canescens – в стеблях катрана и Lixus incanescens – в стеблях солянки[10]; хальциды – в галлах дуба[11], трипсы – на фрагментах злаков)[12]; мелкие моллюски – на опавших листьях и крылатках берёзы[13].

Позвоночные животные как расселители

Многие позвоночные питаются плодами, внутри которых (обычно в семенах) развиваются мелкие насекомые-карпофаги. В результате возникает трёхстороннее взаимодействие потребителей (см. выше). Например, в плодах пальмы сиагрус Румянцева содержимое семян поедают личинки долгоносика Revena rubiginosus. Созревшая сладкая мякоть плодов этого дерева – пища многих зверей и птиц: дроздов, туканов, соек, опоссума, белки, тапира и других. Внутри косточки развиваются личинки нескольких видов жуков – долгоносиков и зерновок. Потребители мякоти иногда отрыгивают косточку, но чаще она выводится вместе с прочими экскрементами. Защищённые от пищеварительных соков позвоночных-карпофагов, насекомые оказываются наружи. Они покидают косточку и окукливаются в почве.

Таким образом, позвоночные оказываются распространителями не только растений, но и насекомых-фитохоров[15].

Кроме того, вполне вероятно, что расселителями беспозвоночных животных могут быть и другие карпофаги. Во-первых, те, что запасают плоды впрок (мышевидные грызуны, белки, бурундуки, дятлы, врановые и др.), и, во-вторых, потребители растений-зоохоров.

Расселение благодаря активности человека

Растения издавна и широко используются человеком, они давний продукт обмена и торговли. Ныне это рассада, саженцы, деревья бонсай, растения для аквариумов и бассейнов, а также семена, фрукты, овощи, древесина, сено и солома, пищевое, лекарственное, парфюмерное сырьё и т. п. Массовое перемещение этого материала создаёт благоприятные возможности для расселения животных, так или иначе с ним связанных. Технические возможности человека способствуют непреднамеренному расселению множества организмов, иногда – на тысячи километров. Это создаёт подчас серьёзные проблемы для природных экосистем и хозяйства человека.

Фитохорное расселение, сопровождающее деятельность человека, стало массовым. В Великобритании среди чужеродных вредителей культивируемых растений почти 70% составляют виды, появившиеся в стране вследствие деятельности человека[16].

Иллюстрацией может служить история распространения колорадского картофельного жука. Его исходный ареал ограничивался небольшой территорией на засушливом севере Мексики и восточных склонах Скалистых гор (запад США). Жук питался дикорастущими паслёновыми и никогда не достигал высокой численности. Миграции населения на запад, развитие торговли, перегоны скота способствовали расселению паслёновых. Соответственно понемногу расширялся и ареал жука. В 1840-х годах шло активное продвижение на запад посадок сортового картофеля. Обнаружив его плантации, жук получил все условия для массового размножения и расселения. Его ареал достиг атлантического побережья. В 1876 г. жуки были обнаружены на кораблях в портах Германии, Англии и Франции. Началось расселение вредителя по Евразии[17]. С 2000 г. жук встречается на Дальнем Востоке России[18]. Столь активному расселению, в числе прочих факторов, безусловно, способствовали транспортировка картофеля и продвижение его выращивания в новые районы.

Значение в жизни животных

Разные формы расселения, в том числе и фитохория, обеспечивают потоки генов. Это обогащает генофонд популяций и повышает их устойчивость в меняющейся среде. Фитохоры используют для перемещения «чужие» адаптации и достигают этим экономии своих энергетических и материальных ресурсов. Бескрылые, малоподвижные и сидячие животные, благодаря фитохории, получают возможность эффективно расселяться.

Однако растительные субстраты ограничивают жизненное пространство расселяющихся. Это может привести к повышению плотности их популяции, а значит и к потерям от конкурентов и врагов. К тому же формирование специфических адаптаций к фитохории требует от вида определённых затрат[1].

Практическое значение

Изучение феномена фитохории имеет не только теоретическую ценность. Выявляя тонкие особенности биологии растений и животных, оно может стимулировать прогресс, по крайней мере, в четырёх направлениях.

1. Сохранение биоразнообразия как такового, а не только отдельных популяций уязвимых видов. Это важно, в том числе, при организации и функционировании морских и приречных резерватов. Так, для сохранения уязвимого вида стрекоз — коромысла зелёного (Aeshna viridis) нужны условия, оптимальные не только для этого насекомого, но и для растения, с которым оно связано, — телореза. Только в его листья эти стрекозы откладывают яйца, а когда телорез образует свободно плавающие скопления, личинки прячутся в них[19]. Ещё один аспект — некоторые чужеродные фитохоры могут оказаться инвазионными и негативно влиять на автохтонные экосистемы.

2. Прогнозирование эффективности программ биологического контроля за фитохорами — вредителями культивируемых растений и предупреждение расселения таких видов.

3. Медицина и ветеринария нуждаются в сведениях о видах, которые связаны со свободно плавающими растениями и при этом служат возбудителями или переносчиками опасных болезней человека и животных (малярии, энцефалита, лихорадки денге, гельминтозов и др.[20].

4. Экологический менеджмент — лесной, садово-парковый и водный; воссоздание биотопов и биологических сообществ. Например, восстановление дубрав требует также информации и о местных расселителях желудей, и о фитохорах, обитающих в этих плодах[21].

Примечания
  1. 1 2 3 Volovnyk S.V. Phytochory — the dispersal of animals by terrestrial and aquatic plants // Journal of Natural History, 2025, 59 (21–24): 1469—1539
  2. Bennett C.W. Acquisition and transmission of viruses by dodder (Cuscuta subinclusa). [Abstract] // Phytopathology.1940. 30:2
  3. Например: Henderson's Dictionary of Biology …. 2016. Lawrence E., ed. 16th. Pearson Education Ltd. P. 670 pp.
  4. Начиная с 1958 г., термин «фитохория» начали применять в качестве обобщённого наименования фитоединиц в биогеографии и экологии. Такое его использование некорректно, поскольку именно это слово (лишь с иным ударением) к тому времени уже применялось с другим значением минимум 18 лет в микробиологии и фитопатологии
  5. Thiel M., Gutow L. The ecology of rafting in the marine environment. II. The rafting organisms and community. In: Gibson R.N., Atkinson R.J.A., Gordon J.D.M., eds. Oceanography and marine biology. 2005. 43: 279—418
  6. Heatwole and Levins 1972
  7. Reynolds et al. 2014
  8. Center T.D., Dray F.A. Jr, Jubinsky G.P., Grodowitz M.J. insects and other arthropods that feed on aquatic and wetland plants. U.S. Department of Agriculture. Agricultural Research Service, Technical Bulletin. No. 1870. 1999. P. 54
  9. По наблюдениям С. Я. Блинштейна
  10. Volovnik S.V. О растениях как факторе расселения насекомых на суше. В: Кержнер И.М., Песенко Ю., редакторы. Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. СПб, РАН, 1993, с. 11–12
  11. Eiseman C. 2012. Ant-attracting Galls. https:bugtracks.worldpress.com
  12. Ananthakrishnan T.N., Mohan D.A. Behavioural components in feeding, reproduction and dispersal of the grass seed-feeding thrips Chirothrips mexicanus Crawford. Current Science. 1981. 50:733–735
  13. Dцrge N, Walther C, Beinlich B, Plachter H. The significance of passive transport for dispersal in terrestrial snails (Gastropoda, Pulmonata). Zeitschrift Fr еkologie Und Naturschutz. 1999. 8:1–10
  14. Darley-Hill S., Johnson W.C. 1981. Acorn dispersal by the blue jay (Cyanocitta cristata). Oecologia. 50(2):231–232
  15. Guix J.C., Ruiz X. Plant–disperser–pest evolutionary triads: how widespread are they. Orsis, 2000.15:121–126.
  16. Smith R.M., Baker R.H.A., Malumphy C.P., Hockland S., Hammon R.P., Ostoj-Starzewski J.C., Collins D.W. Recent non-native invertebrate plant pest establishments in Great Britain: origins, pathways, and trends // Agriculture and Forest Entomology. 2007. 9(4): 307—326
  17. Колорадский картофельный жук. Филогения, морфология, физиология, экология, адаптация, естественные враги. М.: Наука, 377 с.
  18. Колорадский жук. Министерство сельского хозяйства и продовольствия Хабаровского края | arhive-url=https: //www.webcitation.org/65CsvnI0l?url=http: //msh-khv.ru/index.php?option=com_content | archive-date=2012-02-04}}
  19. Schorr M., Willemse L., Speight M.C.D., eds. Background information on invertebrates of the Habitats Directive and the Bern Convention Part II — Mantodea, Odonata, Orthoptera and Arachnida. Nature and environment, No. 80. Council of Europe Publishing. 1996. P. 226—238
  20. См. например: Mack R.N., Smith M.C. Invasive plants as catalysts for the spread of human parasites // NeoBiota. 2011. 9: 13-29
  21. Pesendorfer M.B., Sillett T.S., Koenig W.D., Morrison S.A. Scatter-hoarding corvids as seed dispersers for oaks and pines: a review of a widely distributed mutualism and its utility to habitat restoration // Condor. 2016.118: 215—237
Downgrade Counter