Меню
Главная
Случайная статья
Настройки
|
Под эволюцией фотосинтеза понимают исторический путь происхождения и последующего развития фотосинтеза или последовательное становление и изменение процесса преобразования солнечной энергии в химическую для синтеза сахаров из углекислого газа, с выделением кислорода в качестве побочного продукта.
В ходе развития жизни на земле первые фотосинтезирующие организмы появились достаточно рано и в качестве источников электронов использовали мощные восстановители, такие как водород или сероводород[1], поэтому изначально весь фотосинтез был аноксигенным. В ходе эволюции появилось множество путей фиксации углекислого газа (ныне представленных только у бактерий), включая три метаболических пути, наиболее распространённых в наше время: С3-фотосинтез, С4-фотосинтез и CAM-фотосинтез. Из этих трёх С3-фотосинтез является самой древней и наиболее распространённой формой.
Содержание
Происхождение
Способность использовать воду в качестве источника электронов для фотосинтеза, по-видимому, появилась однажды у общего предка современных цианобактерий[2]. Геологическая летопись указывает что это событие имело место на ранних этапах истории Земли, по крайней мере 2450—2320 миллионов лет назад, а как полагают некоторые исследователи, возможно, даже гораздо раньше[3][4]. Геобиологические исследования осадочных пород архея (>2500 млн лет назад) свидетельствуют, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда возник оксигенный фотосинтез, по-прежнему остаётся без чёткого ответа. Первые окаменелости, на которых, как полагают, отпечатались нитчатые фотосинтезирующие организмы, были датированы 3,4 млрд лет[5][6]. Чёткое палеонтологическое окно цианобактериальной эволюции относится к дате около 2000 млн лет назад, разнообразной биоты сине-зелёных водорослей. Цианобактерии оставались главными первичными продуцентами в течение всего протерозойского эона (2500—543 Ма), чему отчасти способствовала их способность к азотофиксации. В конце протерозоя к цианобактериям присоединились зелёные водоросли, которые быстро стали главными продуцентами на континентальных шельфах, но только с мезозоя (251—265 Ма), с повышением численности и разнообразия динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичная продукция в морских шельфовых водах пришла к её современному виду. Цианобактерии по-прежнему крайне важны для морских экосистем как первичные продуценты океана, фиксаторы атмосферного азота, а в изменённой форме — как пластиды морских водорослей[7].
Первые фотосинтезирующие организмы, зелёные и пурпурные серные, а также зелёные и пурпурные несерные бактерии осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя различные органические и неорганические молекулы в качестве доноров электронов. Зелёные и пурпурные серные бактерии используют водород, серу или сероводород, а зелёные несерные используют H2S, H2, сахара, аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. Пурпурные несерные бактерии используют H2S, серу или разнообразные органические вещества.
Основным источником кислорода в атмосфере является оксигенный фотосинтез; его появление привело к вымиранию большей части анаэробной фауны древней Земли, событие известно как кислородная катастрофа. Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез достиг значительной интенсивности в период палеопротерозойской эры около 2 млрд лет назад.
Симбиоз и происхождение хлоропластов
По крайней мере несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. К ним относятся кораллы, губки и морские анемоны. Полагают, что это связано с простым планом строения и большой поверхностью этих животных по сравнению с их объёмом[8]. Кроме того, несколько морских моллюсков, Elysia viridis и Elysia chlorotica, вступают в симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из поедаемых водорослей и сохраняют в своих телах. Это позволяет им выживать исключительно за счёт фотосинтеза в течение нескольких месяцев[9][10]. Некоторые гены водорослей, необходимые для фотосинтеза, даже попали в клеточное ядро этих слизней[11].
Как полагают, хлоропласты возникли именно в результате такого симбиоза. Они имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, в том числе кольцевую хромосому, рибосомы прокариотического типа и схожие белки фотосинтетического реакционного центра[12][13]. Эндосимбиотическая теория постулирует, что хлоропласты образовались в результате эндоцитоза фотосинтезирующих бактерий древними эукариотами, в результате чего появились первые растительные клетки. Как и митохондрии, хлоропласты обладают собственной ДНК, независимой от ядерной ДНК их клеток-хозяев. Гены ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерии[14]. Как полагают, ДНК в хлоропластов кодирует в основном редокс-белки, такие как реакционные центры фотосистем. Эта гипотеза называется КоРР-гипотеза или ко-локализация необходимая для Редокс Регуляции.
В 2010 учёные из Тель-Авивского университета обнаружили, что Восточный шершень (Vespa orientalis) преобразует солнечный свет в электроэнергию с помощью пигмента ксантоптерина. Это первое научное доказательство того, что представитель животного царства способен к самостоятельному фотосинтезу[15].
Эволюция путей фиксации углерода
|
|