Меню
Главная
Случайная статья
Настройки
|
Однооконные[1] (лат. Monofenestrata) — внеранговая клада птерозавров, включающая в себя семейство укуноптерид (Wukongopteridae) и подотряд птеродактилей (Pterodactyloidea), а также родственные им таксоны[2].
Содержание
Биостратиграфия
Древнейшим известным однооконным является Melkamter[англ.] из нижнеюрских[англ.] (тоарских) отложений формации Каньядон-Асфальто[англ.] (Caadn Asfalto Formation) в Аргентине[3], датируемых возрастом 179,17—178,07 млн лет[4][5]. Из той же формации описан птерозавр Allkaruen, который первоначально (в 2016 году) был определён как сестринский таксон однооконных[6], но в анализе 2023—2024 годов оказался в составе Darwinoptera — базальной клады однооконных[7]. Если Allkaruen классифицируется в составе Darwinoptera, то эта клада существовала по меньшей мере с конца раннеюрской эпохи (тоар) по позднеюрскую эпоху (киммеридж), при этом Cuspicephalus[англ.] является наиболее геологически молодым представителем группы[7].
Древнейшим подтверждённым представителем птеродактилей является ктенохазматид Liaodactylus из верхнеюрских (оксфордских) отложений Китая[7][8]. В качестве древнейшего птеродактиля был описан Kryptodrakon из средне- или верхнеюрских отложений Китая (около 162,7 млн лет)[9], который, согласно альтернативной точке зрения, относится к Darwinoptera[7]. Челюсть, приписанная ктенохазматиду, была найдена в среднеюрских (батских) отложениях Стоунсфилд-Слэйт[англ.] (Stonesfield Slate) в Великобритании[10], однако эти остатки могут принадлежать крокодиломорфу[11]. Кроме того, из отложений Каньядон-Асфальто описан изолированный зуб, напоминающий зубы ктенохазматид[3].
Классификация
Представители
Клада Monofenestrata L et al., 2010 определяется как группа, состоящая из Pterodactylus antiquus и всех видов, разделяющих с ним синапоморфию, а именно слияние ноздревого окна с предглазничным — самым крупным отверстием в черепе[9]. Название составлено из др.-греч. monos, один, и лат. fenestra, окно. На создание отдельной клады повлияло открытие Darwinopterus — рода, который сочетал череп, типичный для птеродактилоид, с более базальным строением тела[2].
Darwinoptera Andres, Clark & Xu, 2014 — базальная подгруппа однооконных, показывающая такую переходную анатомию, — была определена как клада, включающая Darwinopterus modularis (семейство Wukongopteridae) и Pterorhynchus wellnhoferi[англ.][9]. Мартин-Сильверстоун и др. (2024) дали альтернативное определение: все таксоны, более близкие к Allkaruen koi и Cuspicephalus scarfi, чем к Quetzalcoatlus. Анализ Мартин-Сильверстоун и коллег отнёс к Darwinoptera больше родов, чем большинство других исследований, при этом взаимоотношения между этими родами остались неразрешёнными (политомия[англ.]): Allkaruen, Ceoptera[англ.], Changchengopterus[англ.], Cuspicephalus, Darwinopterus, Kryptodrakon, Kunpengopterus и Wukongopterus[7]. В анализе Дэвида Хоуна и соавторов, опубликованном в 2024 году, группа Darwinoptera в первоначальном понимании оказалась парафилетической по отношению к более производным однооконным[12]. Производные однооконные, в том числе птеродактилоиды, относятся к группе Pterodactyliformes Andres, Clark & Xu, 2014, определяемой как
К однооконным может относиться семейство анурогнатид (Anurognathidae). Хотя монофилия этого семейства была убедительно доказана, его филогенетическое положение остаётся крайне спорным[13]. Согласно разным гипотезам, анурогнатиды могут быть самой базальной группой птерозавров[14], сестринской группой Novialoidea[15], сестринской группой Breviquartossa[16][17], представителями семейства Scaphognathidae, сестринского по отношению к однооконным[18], базальными однооконными[13] или сестринской группой птеродактилоид[19][9].
Филогения
Приведённая ниже кладограмма показывает результаты филогенетического анализа, выполненного Андресом, Кларком и Сюем в 2014 году[9].
Согласно анализу Хоуна и других (2024), базальные однооконные образуют эволюционную граду по отношению к птеродактилоидам, как показано на кладограмме ниже[12]:
|
|