Меню

Главная
Случайная статья
Настройки
Вторичный эндосперм
Материал из https://ru.wikipedia.org

Вторичный эндосперм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения[1]. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

Первичный эндосперм образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Он наблюдается у голосеменных. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными[2].

Содержание

Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[3][4].

Двойное оплодотворение

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[5]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[6], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом)[7].

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[8][9]

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.

Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов. У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов[10].

Примечания
  1. «Эндосперм» — статья в Малой советской энциклопедии; 2 издание; 1937—1947 гг.
  2. М. С. Гиляров (ред.). Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
  3. The Seed Biology Place — Seed Dormancy. Дата обращения: 2 февраля 2009. Архивировано 5 июня 2020 года.
  4. Friedman, William E. The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical" perspective (англ.) // Sexual Plant Reproduction : journal. — 1998. — Vol. 11. — P. 6. — doi:10.1007/s004970050114.
  5. Sergius Nawaschin. Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgnge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella (нем.) // Bulletin de l'Acadmie Impriale des Sciences de St. Ptersbourg : magazin. — 1898. — Bd. 9, Nr. 4. — S. 377—382. Русский перевод:
  7. Baroux, C., C. Spillane, U. Grossniklaus. Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants (англ.) // Genome Biology. — 2002. — Vol. 3. — doi:10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026. Архивировано 15 сентября 2021 года.
  8. Friedman, William E. Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57. — P. 216. — doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x.
  9. Williams J. H., Friedman W. E. Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage (англ.) // Nature : journal. — 2002. — doi:10.1038/415522a.


Литература
Downgrade Counter